El potencial eléctrico de las membranas

El SN central está formado por una intrincada red de neuronas que reciben información del medio ambiente externo e interno. Esa información es procesada por áreas cerebrales concretas que, en función de la situación, enviarán las órdenes efectoras adecuadas a los músculos y a las glándulas. La información procedente del medio ambiente, las órdenes efectoras y cualquier otro tipo de informaciones neuronales son «traducidas» a un código o lenguaje único que es utilizado por las células del SN para comunicarse entre sí y con otras células del organismo. El SN utiliza este código para representar informaciones tan diversas como un sonido, un olor, un color, un pensamiento o una emoción.

Este código nervioso está basado en dos tipos de señales: eléctricas y químicas. Las señales eléctricas se deben a las propiedades particulares que presentan las membranas neuronales. En general, la mayoría de estas señales eléctricas se originan en las dendritas y en el soma porque son zonas que están especializadas en la recepción de información, mientras que otras se producen en el axón. La señal eléctrica originada en el axón es conducida a lo largo del mismo, como si éste fuera un cable eléctrico, hasta alcanzar los terminales presinápticos o botones terminales, donde desencadena la liberación de sustancias químicas al espacio extracelular. Estas señales químicas actúan como mediadoras en la transmisión de información a otras neuronas. Es muy habitual en el SN que cada neurona reciba informaciones muy diversas procedentes de multitud de neuronas. Se estima que una neurona puede establecer un promedio de mil a diez mil contactos con otras neuronas. Hay neuronas muy grandes, como las de Purkinje, que pueden recibir hasta 150.000 conexiones de otras neuronas. Si tenemos presente que el número estimado de neuronas del SN humano se sitúa en torno a cien mil millones, podemos hacernos una idea de la gran cantidad de contactos que se están real izando entre todas las neuronas en un momento dado.

Aunque el número de neuronas y de las conexiones entre ellas sea inmenso, estas células se comunican básicamente de las dos formas que acabamos de señalar: mediante transmisión eléctrica y mediante transmisión química, siendo los principios fisicoquímicos que rigen la generación de esas señales eléctricas y químicas muy similares en todos los organismos que tienen SN.

El potencial elétrico de las membranas

Aunque muchas células de nuestro organismo son capaces de generar señales eléctricas (por ejemplo, las células musculares o las cardiacas), únicamente las neuronas son capaces de utilizarlas para comunicarse entre sí, debido a que en sus membranas transforman esas señales para que puedan ser transmitidas a otras neuronas y a otras células del organismo como las que componen los músculos o las glándulas.

Debido a las propiedades que le confiere la bicapa lipídica de las membranas celulares, todas las células (incluidas las neuronas) mantienen a través de sus membranas una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior celular que, en el caso de las neuronas, es fundamental para que la transmisión de información tenga lugar. Esta diferencia de potencial o de carga eléctrica se debe a la diferente distribución de moléculas existente a ambos lados de la membrana celular. Como cada una de estas moléculas presenta una carga eléctrica (ión), que puede ser positiva (catión) o negativa (anión), la distribución a ambos lados de la membrana de estas moléculas cargadas eléctricamente, determinará la carga eléctrica neta tanto del interior como del exterior celular, es decir, la cantidad de cargas positivas y negativas que se encuentran situadas a ambos lados de la membrana.

Evidentemente, esta diferencia de potencial no se produciría si las cargas eléctricas del interior y del exterior celular estuvieran compensadas, es decir, que cada lado de la membrana presentara igual cantidad de cargas positivas y negativas. Como esta compensación de cargas no existe, sino que hay diferencias en la distribución de cargas eléctricas entre el interior y el exterior celular, se establece una diferencia de potencial o diferencia de carga eléctrica entre ambos lados de la membrana. Esta diferencia de potencial recibe el nombre de potencial de membrana o potencial eléctrico de la membrana y representa la carga eléctrica o voltaje que se genera a través de esa membrana (su símbolo es V_m' voltaje de membrana), como consecuencia de la diferente distribución de cargas eléctricas a ambos lados de la misma. Si se compara este potencial con el potencial eléctrico o carga eléctrica que presenta una pila de calculadora o una batería de coche, la carga eléctrica de la membrana es muy pequeña, de ahí que se exprese en milivoltios (mV).

La carga eléctrica o voltaje almacenado en una batería o en una pila hacen que un coche o una calculadora funcionen cuando se permite que la corriente eléctrica pase de un polo eléctrico al otro (polo positivo: ánodo, polo negativo: cátodo). La carga eléctrica o voltaje que se almacena en la membrana celular no es capaz de hacer funcionar una calculadora o un coche, pero sí de generar una señal eléctrica cuando se permite el paso de corrientes eléctricas a través de el la entre el interior y el exterior celular, que se comportan como si fuesen dos polos eléctricos, uno negativo y otro positivo. De esta forma, cuando no hay diferencia de potencial o carga eléctrica entre el interior y el exterior celular, como cuando no hay carga eléctrica en una pila o en una batería, el potencial de membrana sería de 0 mV. Por el contrario, cuanto mayor es la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, mayor carga eléctrica presenta la membrana. El potencial de membrana puede adoptar diferentes valores según el estado en que se encuentre la neurona, siendo un valor relativo que indica cuál es la diferencia de cargas eléctricas entre el interior y el exterior celular en cada uno de esos estados. El potencial de membrana y los cambios que éste experimenta pueden ser registrados mediante un microelectrodo especial capaz de conducir las corrientes eléctricas y de ser conectado a un osciloscopio, instrumento que permite conocer las variaciones de este potencial de membrana en función del tiempo (Fig. 7.1).

Los diferentes valores que adopta el potencial de membrana están originados por los cambios que se producen en la distribución de las cargas eléctricas a ambos lados de la misma. Estos cambios en la distribución de las cargas se deben, a su vez, a los movimientos que experimentan diversos iones a través de la membrana hacia el interior y/o el exterior celular, movimientos que se ven afectados por dos fuerzas: una de carácter químico, que es la difusión y otra de carácter eléctrico, que actúa en función de la carga eléctrica del ión. La fuerza de difusión determina el movimiento de las partículas desde las regiones de mayor concentración hacia las regiones de menor concentración, lo que se denomina movimiento a favor de gradiente.

La fuerza eléctrica o presión electrostática ejerce una fuerza de repulsión entre partículas con la misma carga eléctrica (ej. los cationes se repelen entre sí y una fuerza de atracción entre cargas eléctricas de distinto signo (los cationes y los aniones se atraen entre sí). Cuando el movimiento de una partícula a través de la membrana se ve afectado tanto por la fuerza eléctrica como por la química, como es habitual, se dice que depende del gradiente electroquímico.

Sin embargo, los movimientos iónicos a través de a membrana no sólo están determinados por el gradiente electroquímico, sino también por la permeabilidad de la membrana a los diferentes iones. Si la membrana no fuera permeable a los iones, éstos no podrían atravesarla a pesar de que el gradiente electroquímico es impulsara hacia el interior o hacia el exterior celular. Sabemos que la bicapa lipídica que constituye la mayor parte de la membrana celular es hidrofóbica, es decir, evita el agua, por lo que no permite el paso de iones y otras pequeñas moléculas hidrosolubles.

Por tanto, el movimiento de iones a través de la membrana celular está regulado por proteínas especializadas entre las que se encuentran los canales iónicos, que forman poros acuosos o canales en la membrana que permiten el paso de iones a través de ella. La permeabilidad de la membrana a un determinado ion depende del número de canales iónicos abiertos que permiten el paso de ese ión a través de ella. De ahí que, en definitiva, los diferentes valores que adopta e potencial de membrana se deben principalmente a los cambios que experimenta la permeabilidad de a membrana neuronal pues, como consecuencia de estos cambios, se originan corrientes iónicas que pasan a través de ella. La dirección de estas corrientes eléctricas hacia el interior o hacia el exterior celular dependerá de la forma en que el movimiento de cada ion se vea afectado por el gradiente electroquímico.

Además de los canales iónicos, existen otras proteínas insertadas en la membrana que influyen también en el movimiento de los iones a través de ella, son proteínas transportadoras denominadas bombas iónicas que transportan estas moléculas entre ambos lados de la membrana contra el gradiente de concentración.

De esta forma, los diferentes valores que adopte el potencial de membrana dependen de los movimientos iónicos que se produzcan a través de los canales iónicos, como resultado de los cambios en la permeabilidad de la membrana y de la actividad de las bombas iónicas. Uno de estos valores recibe el nombre de potencial de reposo que es el potencial de membrana de la neurona cuando ésta se encuentra inactiva, es decir, en reposo. Cuando la neurona es activada y responde generando una señal eléctrica en su axón que es conducida hasta los botones terminales, el potencial de membrana adopta un valor diferente y recibe el nombre de potencial de acción o impulso nervioso que es la señal eléctrica básica que representa la transmisión de información en el SN. La capacidad de las células para responder mediante este tipo de señales eléctricas se llama excitabilidad que es una propiedad común de las neuronas, pero también de otras células del organismo, como las células cardíacas o las musculares. En los siguientes apartados se describirán los movimientos iónicos que originan ambos tipos de potenciales.