Los órganos efectores
Reaccionar a los estímulos del entorno emitiendo las respuestas adecuadas según la situación y regular las condiciones internas del organismo, son funciones llevadas a cabo por los sistemas efectores.
Uno de estos sistemas efectores es el sistema motor somático o simplemente sistema motor. La motilidad es la propiedad más extendida en la escala filogenética y la conducta más fácilmente observable. La capacidad que tienen los organismos para moverse les permite actuar sobre el ambiente, liberarse de una parte de los condicionantes que éste les impone y buscar el entorno más adecuado para vivir. De hecho, el desarrollo y la diversificación de las capacidades motoras han sido una constante a lo largo de la evolución que han promovido que cada especie esté dotada de unas características particulares. Es indudable que la mejora de las destrezas manuales para la manipulación fina de los objetos es un rasgo particular de la especie humana que nos permite escribir o usar herramientas muy complejas. Y estas habilidades son competencia del sistema motor, constituido por los músculos y los circuitos neurales que ordenan los movimientos, y que presenta una organización jerárquica, siendo el SNC el responsable de coordinar el repertorio de respuestas que constituyen el comportamiento.
Otros sistemas efectores son el sistema nervioso autónomo (SNA) y el sistema endocrino. La regulación de la actividad de los órganos internos, vasos sanguíneos y glándulas que están bajo la influencia de ambos sistemas, permite mantener el equilibrio interno del organismo frente a las demandas del ambiente y ante situaciones de emergencia, pudiendo también actuar en ocasiones sobre el medio externo: piense, por ejemplo, en algunas especies que disponen de glándulas que liberan feromonas como mecanismo de defensa ante los ataques de depredadores. Dado que los sistemas efectores están bajo el control último del SNC y que éste actúa en coordinación estrecha con el sistema endocrino, es habitual referirnos a ambos en conjunto como sistema neuroendocrino.
Los órganos efectores
De igual manera que existen diversos tipos de receptores sensoriales, existen también diversos tipos de órganos efectores encargados de emitir respuestas muy variadas: son principalmente las glándulas y los músculos, que se corresponden respectivamente con dos tipos de acciones efectoras, la secreción glandular y la contracción muscular.
Las glándulas son órganos formados por células secretoras que cuentan con una maquinaria especializada encargada de almacenar, concentrar y empaquetar sustancias específicas en vesículas o gránulos de secreción. Existen dos tipos de glándulas: endocrinas y exocrinas.
Las glándulas endocrinas sintetizan hormonas que son liberadas a la circulación sanguínea para actuar sobre células y órganos diana situados a distancia en el interior del organismo, mientras que las glándulas exocrinas segregan sus productos en conductos especiales que los transportan a órganos adyacentes o al medio externo. La mayoría de estas glándulas están controladas de alguna manera por el SN, incluido el SNA, en cuyo caso, los mecanismos implicados en la liberación de sus secreciones son similares a los que desencadenan la liberación de los neurotransmisores desde las células nerviosas, como se explicará en el siguiente capítulo: activación de sistemas de segundo mensajero, elevación de Ca2⁺ intracelular, movimiento de las vesículas hacia la membrana plasmática fusionándose con ella y liberación del compuesto al exterior celular (Fig. 13.3).
Otro grupo de órganos efectores son los músculos, existiendo diferentes tipos, principalmente, estriados y lisos. La estimulación de los músculos estriados por parte de neuronas localizadas en el SNC produce la contracción muscular, base de los movimientos. Desde el punto de vista filogenético este tipo de músculos es muy antiguo, presentando una organización básica que es idéntica en insectos y humanos. Se denominan así porque las fibras musculares que los componen muestran bandas o estrías cuando se observan al microscopio óptico, aunque también reciben el nombre de músculos esqueléticos, ya que de este tipo son todos los músculos que se fijan al esqueleto mediante tendones (otros como los músculos faciales, oculares o los que mueven la lengua también lo son).
La contracción de los diferentes músculos situados alrededor de una articulación puede ejercer efectos opuestos según su disposición. Tomemos como ejemplo la articulación del codo, que funciona como la bisagra de una navaja (Fig. 12.1A): el movimiento de apertura se denomina extensión y los músculos cuya contracción es responsable de este movimiento son los extensores, mientras que el movimiento de cierre de la navaja se denomina flexión, siendo los músculos responsables los flexores.
Dado que los músculos flexores y extensores mueven la articulación en direcciones opuestas se dice que son antagonistas entre sí, por el contrario, los que actúan juntos para mover la articulación en la misma dirección son sinérgicos.
Los músculos estriados están formados por numerosas fibras musculares (no confundir con el término fibras cuando se emplea para designar a los axones de las neuronas), que son células de gran tamaño que deben sus propiedades funcionales a las especializaciones de su estructura. Cada fibra muscular está compuesta por miofibrillas, pudiendo contener varios miles de ellas; a su vez, cada miofibrilla consta de pequeñas unidades repetidas regularmente, denominadas sarcómeros, que constituyen las unidades contráctiles de la fibra muscular (Fig. 12.1B y C).
Los músculos lisos deben su nombre a que no presentan ni la organización ni la apariencia del músculo estriado, por lo que no están compuestos por miofibrillas: las células musculares lisas son fibras mucho más pequeñas (2 a 5 µm de diámetro) y de menor longitud, y algunas de ellas forman la porción contráctil del estómago, intestino, útero y esfínter urinario, donde mantienen una contracción rítmica generada espontáneamente, aunque su tasa de contracción se encuentra bajo control del SNA. Otros músculos lisos se contraen únicamente cuando son directamente estimulados por este sistema, como los que controlan la acomodación del cristalino y la dilatación de la pupila.
El músculo cardíaco, que constituye el corazón, presenta características que lo sitúan entre el liso y el estriado, estando compuesto por miofibrillas similares a las del músculo esquelético, pero diferenciándose de él fundamentalmente en su disposición: forman un a especie de enrejado, de modo que en cada latido la despolarización espontánea de una región marcapasos se difunde entre las células cardíacas y el potencial de acción generado se propaga por todas las interconexiones de esta red, generando la actividad cardíaca.
El músculo cardíaco se contrae rítmicamente, aunque algunas hormonas (catecolaminas) y el SNA adecúan el funcionamiento del corazón a las necesidades del organismo en función de la situación.
Así, es fácil deducir que los músculos estriados son los efectores del sistema motor, mientras que los músculos lisos y el músculo cardíaco son efectores del SN autónomo. En el caso de las glándulas, se trata de órganos efectores bajo el control de ambos sistemas, como veremos al final de este capítulo y en el siguiente dedicado al sistema neuroendocrino.