La transmisión de la información sensorial al Sistema Nervioso Central y su procesamiento posterior
Los receptores sensoriales están especializados en la transducción de una energía estimular específica porque presentan una estructura y propiedades características. El resultado de la transducción es la generación de potenciales de receptor, que finalmente pueden provocar el disparo de potenciales de acción en las neuronas sensoriales, de forma directa o indirecta, según sea el receptor una neurona o una célula especializada no nerviosa. Los axones de estas neuronas sensoriales constituyen los nervios espinales y craneales y a través de ellos la información es transmitida a diferentes divisiones del SNC. Por ello, a partir de este momento estudiaremos cómo se lleva a cabo este proceso, pero antes de entrar en detalle, convendrá que conozcamos las características generales que presentan los circuitos nerviosos implicados en el procesamiento de las señales sensoriales.
Aproximación General a los Circuitos Sensoriales del Sistema Nervioso Central
Una de las características fundamentales del procesamiento de la información sensorial en el SNC es que se requiere la intervención de diversos núcleos y regiones encefálicas que funcionan de forma integrada.
Al igual que ocurre con otros circuitos nerviosos, existe una especialización en las funciones que desempeña cada una de estas regiones encefálicas, de modo que las señales sensoriales fluyen desde niveles inferiores a niveles superiores, estableciéndose una jerarquía en el procesamiento sensorial. Esta organización jerárquica implica que la información procedente de los receptores sensoriales llega principalmente a la médula espinal y a regiones situadas en el tronco del encéfalo y el diencéfalo para alcanzar finalmente la corteza cerebral (excepto la información olfativa que llega en primer lugar a los hemisferios cerebrales). Las áreas corticales constituyen el nivel superior de esta jerarquía y son las responsables del procesamiento más complejo de la información sensorial, así como de su integración e interpretación.
La información relevante sobre los estímulos sensoriales es recogida por receptores especializados situados en los órganos de los sentidos. Esta información es recibida por el SNC a través de vías aferentes que están constituidas por los axones de neuronas sensoriales que en su mayor parte se encuentran agrupadas en ganglios, los ganglios del sistema somático. Estos ganglios se localizan fuera del SNC y forman parte del SN periférico, son los ganglios de la raíz dorsal o espinales y los ganglios craneales. Las neuronas que constituyen estos ganglios son las neuronas sensoriales de primer orden o primarias. En el caso del sistema gustativo, auditivo y del equilibrio, sus receptores sensoriales son células especializadas (células gustativas en el primer caso y células ciliadas, en los otros dos) que establecen sinapsis con estas neuronas sensoriales primarias. En otros sistemas sensoriales son estas mismas neuronas primarias localizadas en los ganglios de la raíz dorsal y en diversos ganglios de la cabeza, las que actúan además como receptores sensoriales. Éste es el caso del sistema somatosensorial (o sentidos somáticos) que procesa información sobre lo que ocurre tanto en la superficie del cuerpo como en su interior (el término griego soma significa cuerpo). De este sistema depende la percepción táctil, del dolor, de la temperatura y la propiocepción, funciones que lleva a cabo gracias a la información procedente de diversos tipos de receptores sensoriales: los mecanorreceptores de la piel, los nociceptores y los propioceptores (Fig 11.5). Sin embargo, en el caso del sistema visual y del sistema olfatorio, las neuronas primarias no se localizan en ganglios, sino en la retina y en la mucosa olfatoria, respectivamente.
Los axones de las neuronas sensoriales primarias (raíces dorsales y fibras aferentes que forman parte de los nervios craneales) establecen sinapsis con neuronas situadas en diferentes divisiones del SNC, que son las neuronas sensoriales de segundo orden o secundarias. Finalmente, los axones de estas neuronas secundarias alcanzan el tálamo, donde establecen sinapsis con neuronas situadas en diversos núcleos, responsables del procesamiento de las señales sensoriales.
Estas neuronas talámicas son las neuronas sensoriales de tercer orden y están especializadas según la modalidad sensorial. Se encuentran formando núcleos concretos en el tálamo que envían las señales de cada modalidad hacia áreas específicas de la corteza cerebral.
Sin embargo, en otros casos, no se producen estos sucesivos relevos de las señales sensoriales, aunque se mantiene igualmente la organización jerárquica en cuanto a su transmisión y procesamiento en las áreas corticales. Este es el caso de la información visual y olfativa.
Esta organización jerárquica de los circuitos sensoriales implica, por tanto, un procesamiento en serie, que no supone la simple transmisión de información, pues en cada relevo tiene lugar una integración sucesiva de las señales sensoriales que es cada vez más compleja a medida que se alcanzan niveles superiores de procesamiento.
Por otro lado, existe también un procesamiento en paralelo de las señales sensoriales, de forma que éstas se transmiten a través de vías múltiples para ser analizadas en circuitos paralelos que parecen desempeñar diferentes funciones. Un ejemplo de este procesamiento en paralelo lo encontramos en el sistema somatosensorial. Este sistema está constituido por dos circuitos diferentes que transmiten información acerca de distintas características del estímulo: el sistema lemniscal, responsable de la transmisión de la información táctil más compleja y precisa, y de las señales propioceptivas, y el sistema anterolateral, que transmite fundamentalmente las señales nociceptivas y la información sobre la temperatura. Aunque parecen desempeñar funciones diferentes, en otras hay un cierto grado de solapamiento y ambos sistemas comparten información, por ejemplo, el sistema lemniscal participa en la localización del estímulo doloroso. Estas vías paralelas presentan la ventaja de añadir riqueza a la experiencia perceptual que llega por diferentes vías, además de constituir un mecanismo de seguridad en caso de daño en alguna de ellas (Figura 11.32).
Otra de las características de la organización de estas vías sensoriales es que parte de sus fibras aferentes experimentan un cruce hacia el lado contralateral del cuerpo, aunque este cruce de fibras o decusación tiene lugar a diferentes niveles según el tipo de señal sensorial tal y como ocurre en el sistema visual.
Una última característica de la organización de los sistemas sensoriales de especial relevancia es que presentan una disposición ordenada de sus aferencias que se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la información sensorial, desde los niveles inferiores de la jerarquía hasta los niveles superiores. Así, por ejemplo, en el sistema somatosensorial, la localización de un estímulo es posible gracias a que la relación existente entre los receptores sensoriales que se encuentran por toda la superficie del cuerpo se mantiene en los niveles superiores de procesamiento en el SNC, es lo que se conoce como organización somatotópica. Ésta da lugar a un mapa de la superficie corporal que no guarda una relación directa con el tamaño de cada zona, sino que depende de la importancia funcional de esa región.
El Papel del Tálamo en el Procesamiento de la Información Sensorial
El tálamo es fundamental para el procesamiento de la información sensorial, pues la gran mayoría de la información procedente de los órganos sensoriales que alcanza la corteza cerebral, pasa a través de él. Puede considerarse al tálamo como la antesala de la corteza cerebral para todas las vías ascendentes de la médula espinal y del tronco del encéfalo, aunque el tálamo también recibe información sensorial de forma directa (información visual). Como ya hemos explicado, sólo hay una excepción a esta organización general, la información olfatoria alcanza directamente la corteza cerebral, aunque también una parte de ella llega al tálamo, desde donde es enviada a la corteza cerebral.
El tálamo está organizado en diferentes grupos nucleares, entre los que se encuentran los núcleos de relevo (ver Fig. 8.12). A este grupo pertenece el grupo ventral, denominados así por su situación, que participa en el procesamiento y relevo de la información sensorial y no como mera estación repetidora de las señales que recibe. Cada núcleo talámico de relevo sensorial interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Así, el núcleo geniculado lateral está involucrado en el procesamiento de la información visual, mientras que el núcleo geniculado medial lo está en el de la información auditiva. Otros núcleos de este grupo ventral procesan la información somatosensorial, gustativa y vestibular. También la información olfatoria es procesada en el tálamo, aunque como ya hemos comentado, la trayectoria de la información ocurre a la inversa, pues en primer lugar llega a la corteza cerebral y desde allí al tálamo. Los núcleos de relevo envían de forma específica proyecciones a áreas concretas de la corteza cerebral, recibiendo también de forma específica aferencias de las áreas corticales a las que proyectan (Figs. 8.35 y 8.36).
El Procesamiento Cortical de la Información Sensorial
El procesamiento más complejo de la información sensorial tiene lugar a nivel cortical y en este procesamiento están implicadas diferentes áreas corticales. En general, la información sobre cada modalidad sensorial que llega a la corteza cerebral proviene de núcleos especializados situados en el tálamo (a excepción de la información olfatoria). Las proyecciones talámicas llegan a áreas corticales concretas dependiendo de la modalidad sensorial alcanzando, en primer lugar, las áreas sensoriales primarias. Las áreas primarias transmiten la información a las áreas corticales secundarias y a las áreas de asociación, donde tiene lugar el nivel más complejo de procesamiento de la información sensorial, integrándose en algunas de ellas las señales procedentes de las áreas que procesan diferentes modalidades sensoriales.