La Teoría sintética de la Evolución
En la primera mitad del siglo XX se sucede toda una serie de descubrimientos en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología que consolidan definitivamente la Teoría de la Evolución por selección natural.
El factor principal fue el redescubrimiento de las leyes de Mendel, que marca el desarrollo de la Genética y la solución a las dos cuestiones principales que Darwin dejó pendientes, esto es, cómo se generara la variabilidad y cómo se hereda. La publicación, en 1930, de The Genetical Theory of Natural Selection, de Ronald A. Fisher, junto con Genetics and the origin of species (1937) de Theodosius Dobzhansky, marcan el inicio de un camino que ha continuado hasta nuestros días.
Bajo el nuevo prisma de la Genética, las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen en, por un lado, los pequeños cambios producidos por mutación en el material hereditario y, por otro, en la recombinación génica que ocurre en los organismos que se reproducen sexualmente. La consecuencia de todo ello es, por una parte, la aparición de nuevos alelos que se heredan independientemente, tal y como establecen las leyes de Mendel, y, por otra, que cada individuo representa una muestra única y aleatoria de los alelos existentes en la población y es sobre esta combinación única, el individuo, sobre la que actúa la selección natural. La consecuencia es la aparición de una tasa diferencial de reproducción y, con ello, un cambio en las frecuencias genotípicas y alélicas de la población que, junto con otros factores que más adelante veremos, provocan la aparición de nuevas especies.
El descubrimiento de la naturaleza de los genes, del código genético, la expresión génica y su regulación, entre otras muchas aportaciones de la Genética Molecular, nos han permitido establecer la relación de parentesco entre todos los seres vivos, contemplar las conexiones, directas unas veces e indirectas en la mayoría de los casos, entre genotipo y fenotipo y desterrar para siempre del panorama evolutivo nociones precedentes tales como la herencia de los caracteres adquiridos o la tendencia hacia la perfección.
Por su parte, la Sistemática experimenta también durante esa primera mitad del siglo XX, un notable cambio al interpretar los resultados de la actividad taxonómica a la luz de la teoría de la evolución por selección natural. La obra de Ernst Mayr, Systematics and the origin of species (1942), representa la primera aportación en este sentido. En la obra se establece el concepto biológico de especie que define a ésta como el conjunto de poblaciones naturales de organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos. La especie se circunscribe, de esta forma, a un aspecto meramente biológico y objetivo, y deja de ser una entidad ideal estrictamente delimitada, morfológica y fisiológicamente, para convertirse en un conjunto de variedades distribuidas geográficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que se distribuye.
Debido a los largos períodos de tiempo con los que opera la evolución, es muy difícil poner de manifiesto el hecho de la misma con sólo el conjunto de datos que nos aportan las especies actuales. Desde la segunda mitad del siglo XX, gracias al desarrollo de los experimentos cuantitativos cuidadosamente controlados en el laboratorio y llevados a cabo con especies cuyos períodos de generación son relativamente cortos, como es el caso de la mosca de la fruta del género Drosophila, o algunas especies de bacterias y hongos, los problemas referentes a la aparición de razas o especies pueden ser abordados con mayor o menor éxito según los casos. Sin embargo, no ocurre lo mismo con categorías taxonómicas superiores como las familias, los órdenes, las clases o los phyla. La Paleontología se impone aquí como una herramienta indispensable para poner de manifiesto el hecho de la evolución.
Los datos aportados por el registro fósil fueron interpretados hasta comienzos del siglo XX de formas muy diversas. La Teoría de la Evolución por selección natural dio también un marco para interpretar ese registro fósil. La obra de George G. Simpson, Tempo and mode in evolution (1944), sienta las bases de esta nueva concepción de la Paleontología. En ella, Simpson señala que los datos paleontológicos constatan el hecho de la evolución y que ésta ocurre por la aparición de pequeñas variaciones, tal y como poco antes señalase la Genética de Poblaciones, que se extienden poco a poco en las poblaciones provocando la aparición gradual de nuevas especies a partir de otras preexistentes.
De esta forma, la síntesis de la labor de Darwin con los trabajos procedentes de la Genética, la Zoología, la Paleontología o la Botánica produce un contexto coherente e inteligible del cambio evolutivo. Este nuevo marco es el que recoge la Teoría Sintética de la Evolución o Teoría Neodarwinista, para la cual, tal y como señalan Dobzhansky, Ayala, Stebbings y Valentine en su libro Evolution (1977):
«la evolución orgánica constituye una serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de la composición genética de las poblaciones, basadas principalmente en interacciones alteradas con el ambiente. Consiste principalmente en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a cambios ambientales que se producen en un hábitat determinado y el origen de nuevas formas de explotar hábitats ya existentes. Estos cambios adaptativos dan lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrón de desarrollo, de las reacciones fisiológicas y de las interacciones entre las poblaciones y su ambiente».