Los sistemas motores descendentes

Podemos intuir entonces que los sistemas motores descendentes están formados por las vías que descienden desde la corteza motora (nivel superior de la jerarquía motora) y desde el tronco del encéfalo (nivel intermedio) hasta confluir sobre las motoneuronas espinales y troncoencefálicas (nivel inferior), vía final común que controla la contracción de los músculos.

Desde la corteza motora parten diferentes vías que descienden hasta alcanzar diversos núcleos del tronco del encéfalo y en los que, a su vez, se originan otras vías que convergen en las neuronas motoras de la médula espinal, son vías en serie (indirectas). Otras vías, sin embargo, también originadas en la corteza motora, descienden de forma directa hasta las motoneuronas espinales y son, como puede deducirse, vías directas.

Esta organización en paralelo de vías descendentes directas e indirectas aporta una mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor.

Los tractos de fibras que componen estas vías descendentes presentan una organización somatotópica, modulando la actividad de las motoneuronas troncoencefálicas y espinales que inervan los músculos representados en sus zonas de origen (recuerde la organización somatotópica de las áreas motoras corticales), como son los músculos de la cabeza, del tronco y de las extremidades (Fig. 12.15).

En las zonas de la corteza motora donde están representadas la cabeza y la cara se origina el tracto corticobulbar, que desciende hasta el tronco del encéfalo, concretamente, hasta algunos núcleos motores de los nervios craneales, cuyas motoneuronas inervan los músculos de las mandíbulas, de la expresión facial, de la lengua y de la faringe/laringe, entre otros (Fig. 12.15). Así, a través de este tracto, la corteza motora controla los músculos de la cabeza que intervienen en movimientos voluntarios, como los que se hacen al comer, tragar, hablar o sonreír.

Los músculos del tronco y de las extremidades son controlados por la corteza motora mediante diversos tractos descendentes que modulan la actividad de las motoneuronas de la médula espinal sin intermediarios (vías directas) y otras, que ejercen su influencia sobre ella a través del tronco del encéfalo (indirectas o en serie).

Las vías directas son los tractos corticoespinales, cuyos axones son los más largos del SNC y, aunque parten de las tres áreas motoras, los que proceden del área motora primaria son tantos como la suma de los que proceden de las áreas premotoras, a pesar de que éstas tienen un tamaño mucho mayor.

Las vías indirectas parten de las mismas zonas de representación cortical que los tractos corticoespina les, al igual que ellos están integradas por axones procedentes del área motora primaria y de las áreas premotoras, pero terminan en diversos núcleos del tronco del encéfalo, donde a su vez se originan proyecciones descendentes a la médula espinal. Las vías indirectas que acaban en el tronco del encéfalo permiten a la corteza motora controlar patrones de actividad muscular que se organizan a este nivel encefálico.

Algunas de estas vías, tanto directas como indirectas, descienden en posición lateral, mientras que otras discurren en posición medial, de ahí su nombre: vías laterales y vías mediales, respectivamente (Fig. 12.15) y que, como veremos a continuación, ejercen funciones diferentes en el control motor (Tabla 12.2).

Entre las vías laterales, el tracto corticoespinal lateral (vía directa), se origina en las zonas de la corteza motora en que están representadas las extremidades, especialmente las de las partes más distales, como los antebrazos, parte inferior de las piernas, manos, pies y dedos. Este tracto cruza la línea media en las pirámides bulbares (decusación piramidal) y desciende por la médula espinal terminando principalmente en los ensanchamientos cervical y lumbar, donde sus axones establecen sinapsis con las motoneuronas espinales. Al tratarse de un tracto cruzado, controla los músculos de las extremidades contralaterales y su papel es fundamental para la realización de movimientos voluntarios, finos y precisos, sobre todo de las manos. Los contactos monosinápticos entre los axones de este tracto y las motoneuronas espinales aparecen, desde el punto de vista filogenético, en mamíferos que tienen una gran destreza manual y su número aumenta progresivamente hasta alcanzar su máxima expresión en nuestra especie. Por tanto, se considera que este tracto interviene de forma esencial en el control de los movimientos fraccionados (discretos) o independientes de los dedos y en la manipulación de objetos.

La lesión de este tracto produce una incapacidad permanente para realizar actos motores que impliquen movimientos independientes de los dedos o para manipular objetos, aunque sí se pueden ejecutar otros movimientos con las extremidades, como mantenerse de pie o andar. Los pacientes con lesiones en este tracto pueden realizar el movimiento de la mano para alcanzar los objetos, pero no pueden cogerlos con precisión o si son de pequeño tamaño, pues han perdido la capacidad de prensión y no pueden oponer el índice y el pulgar para formar una pinza; en otras ocasiones, los dedos se mueven todos juntos como si estuvieran pegados. Dado que se trata de un tracto cruzado, en el caso de una lesión unilateral, el problema afectaría a la extremidad contralateral. La integridad de este tracto permite, por ejemplo, que podamos atar los cordones de los zapatos o abrochar una chaqueta, pues la mano se adapta a las diferentes formas de los objetos, como ocurre también cuando agarramos un lápiz o una pelota de tenis (Fig. 12.16). Por otro lado, el tracto corticoespinal lateral interviene también en otros aspectos del control motor, como es la preparación de los músculos de las extremidades para iniciar movimientos voluntarios, pues no hay que olvidar que los axones de este tracto inervan, además de las manos y los dedos, los antebrazos, la parte inferior de las piernas y los pies (partes más distales de las extremidades).

La otra vía lateral de los sistemas motores descendentes (vía indirecta) interviene también en el control voluntario de los movimientos independientes de los hombros y de las extremidades, fundamentalmente del codo y de la mano, pero no de los dedos. Se origina en las áreas de representación cortical de estas regiones corporales y acaba en el mesencéfalo (núcleo rojo) (ver Fig. 12.15), donde se origina un tracto de fibras que termina en la médula espinal. La lesión de esta vía afecta fundamentalmente al brazo, de manera que éste cae como descolgado del hombro, con el codo ligeramente flexionado y los dedos extendidos como desplomados, al igual que la muñeca, y en las pocas ocasiones en las que se pretende alcanzar un objeto, el brazo se utiliza a modo de rastrillo, tirando de él desde el hombro y flexionando levemente el codo. Al igual que la vía directa, esta otra vía lateral presenta una trayectoria cruzada (el cruce de fibras se produce en el propio mesencéfalo), por lo que la lesión unilateral de esta vía afectará también a la extremidad contralateral.

Las vías mediales están constituidas, al igual que las vías laterales, por una vía directa, el tracto corticoespinal ventral, que colabora con las vías mediales del tronco del encéfalo, vía indirecta, en el control de la postura y de la locomoción (Tabla 12.2).

El tracto corticoespinal ventral se origina en las zonas de la corteza motora en que están representados el cuello, el tronco y las zonas proximales de las extremidades, como la cadera, el hombro o el brazo. Este tracto no cruza la línea media, sino que desciende de forma medial por la médula espinal hasta terminar, fundamentalmente, en los segmentos cervicales y torácicos superiores, donde sus axones establecen sinapsis con las motoneuronas que inervan los músculos axiales (cuello, tronco) y los proximales de las extremidades.

La lesión de las vías mediales se traduce en graves alteraciones en el control de la postura y de la locomoción: enormes dificultades para andar y para mantenerse erguido, de pie o sentado, y en el caso de conseguirlo sin ningún apoyo al que agarrarse, cualquier perturbación desencadena la caída. Es especialmente importante el papel que en esta función ejercen las vías mediales troncoencefálicas, ya que distribuyen las señales de control a muchos núcleos motores de la médula espinal relacionados con el mantenimiento del equilibrio y de la postura: aseguran una postura erguida, la estabilidad de la posición corporal mientras se realiza el movimiento (integración de los movimientos del cuerpo y de las extremidades), la estabilización de la cabeza y la coordinación de sus movimientos de orientación respecto al cuerpo, así como la locomoción. Las vías mediales del tronco del encéfalo constituyen, por tanto, un sistema básico de control motor sobre el que los niveles superiores de la jerarquía motora pueden ejercer su función moduladora.

Aunque cada uno de los tractos que forman las vías mediales troncoencefálicas realiza su propia contribución al mantenimiento de la postura, se considera que la región facilitadora por excelencia de los reflejos espinales antigravitatorios para el mantenimiento de la postura erguida se localiza en el puente: mediante estos reflejos se logra mantener un cierto tono muscular que se opone a los efectos de la gravedad.

Por otro lado, la realización de cualquier movimiento requiere efectuar ajustes posturales previos, lo que se logra gracias a un mecanismo programado con anterioridad que predice las posibles perturbaciones que pueden ocurrir durante su ejecución y, en consecuencia, dispara los ajustes preparatorios necesarios antes de que el movimiento se inicie (Fig. 12.17). Esta función de control de los ajustes posturales anticipatorios que precisa cualquier movimiento voluntario también es llevada a cabo por las vías mediales del tronco del encéfalo: en el bulbo raquídeo se localiza la región inhibidora de los reflejos antigravitatorios, que prepara al sistema musculo-esquelético para el inicio de los movimientos (evidentemente, para iniciar un movimiento no podemos permanecer en una postura totalmente erguida, de ahí la necesidad de inhibir los reflejos antigravitatorios).

Las vías mediales del tronco del encéfalo ejercen una función fundamental en el mantenimiento de la postura erguida y en los ajustes posturales anticipatorios a cualquier movimiento, pero no son éstas sus únicas funciones, también intervienen en el control de los movimientos que nos permiten desplazarnos de un sitio a otro, como andar o correr, denominados en conjunto locomoción, que requieren la coordinación de contracciones alternas y rítmicas de los músculos flexores y extensores de las extremidades (Fig. 12.18).

Los patrones motores rítmicos son un conjunto de órdenes motoras estructuradas antes del inicio del movimiento, que son enviadas a los músculos con el ritmo correcto para que la secuencia se ejecute en ausencia de retroalimentación periférica, aunque ésta puede modificar la actividad de los generadores de ritmos, al proporcionarles información respecto a cómo se están desarrollando los movimientos. Se ha demostrado que, tanto en diversas especies de vertebrados como en la especie humana, los patrones motores rítmicos implicados en la locomoción se generan en la médula espinal, en unos circuitos o redes neurales denominados generadores de acción central o generadores centrales de patrones, conectados con cada una de las cuatro extremidades a las que envían trenes de señales que controlan la contracción rítmica de los músculos flexores y extensores.

Estos generadores de patrones no son independientes, sin embargo, de los sistemas motores descendentes, ya que es en el tronco del encéfalo donde se localizan las estructuras que activan a estos generadores centrales de patrones. No obstante, para que la locomoción se dirija a un objetivo y sea eficaz, evitando las posibles oscilaciones del terreno que se pisa, intervienen otras estructuras pertenecientes al nivel superior de la jerarquía motora, entre ellas la corteza motora, que a través de sus vías directas e indirectas, modifica los patrones estereotipados de la locomoción generados en la médula espinal para adaptarlos a las demandas del entorno. Por tanto, la médula espinal y los sistemas descendentes del tronco del encéfalo aportan patrones elementales de control motor que permiten que los niveles superiores puedan centrar su actividad en controlar aspectos más complejos.

Tras este recorrido por algunas de las funciones de los sistemas motores descendentes, puede plantearse el lector que recordar las funciones específicas de los tractos que los constituyen es una ardua tarea, pero ésta no lo es tanto si se tiene en cuenta que las vías laterales son las únicas que cruzan al lado opuesto del cuerpo promoviendo los movimientos independientes de las extremidades para la ejecución de movimientos voluntarios, al controlar los músculos de las partes más distales (es decir, las más laterales), mientras que las vías mediales no cruzan al lado opuesto y, como su nombre indica, discurren medialmente para controlar los músculos del tronco y de las partes más proximales de las extremidades que, precisamente por su disposición y función, son las más indicadas para participar en el control de la postura (posición erguida del cuerpo y de la cabeza, y ajustes posturales que permiten mantener la estabilidad del cuerpo en movimiento) y en la locomoción (Tabla 12.2).