Los sistemas moduladores: el cerebelo y los ganglios basales
Además de los tres niveles que constituyen la jerarquía motora, hay otros dos componentes de los sistemas motores que desempeñan una importante función en el control motor: el cerebelo y los ganglios basales. Aunque todavía se desconoce bastante acerca de cómo intervienen en él, se sabe que no envían vías directamente a la médula espinal, sino que ejercen su influencia principalmente a través de conexiones con los componentes donde se originan los sistemas motores descendentes (la corteza motora y diversos núcleos del tronco del encéfalo), por lo que son considerados centros moduladores de control motor (Fig. 12.3).
El Cerebelo
Esta estructura interviene en el control de diversos parámetros del movimiento, como el inicio, la terminación, la dirección o la velocidad del mismo, ejerciendo un papel fundamental en los movimientos en los que intervienen múltiples articulaciones. Los pacientes que han sufrido daños en el cerebelo presentan demoras en el inicio y en la terminación de los movimientos, y alteraciones en la sincronización de las contracciones musculares, lo que provoca, por ejemplo, incapacidad para realizar movimientos repetitivos en los que la coordinación temporal entre músculos agonistas y antagonistas es fundamental, como ocurre al andar. Una de las manifestaciones más claras de la pérdida de sincronización es la descomposición de los movimientos en sus componentes individuales, por lo que éstos pierden continuidad y suavidad. De ahí que las lesiones en el cerebelo produzcan un andar descoordinado y tambaleante, en el que la pérdida de estabilidad se intenta superar estableciendo una amplia base de apoyo.
Dada la variedad de señales que recibe el cerebelo, se considera que esta estructura compara las órdenes motoras descendentes que se están emitiendo, con la información acerca de los movimientos que se están realizando. En función del resultado, actúa a través de diferentes vías sobre el tronco del encéfalo y la corteza motora (Fig. 12.19) aportando señales correctoras que proporcionen una mayor precisión a los movimientos, corrigiendo así los errores que puedan desviarles del curso deseado, es decir, ejerce una función anticipatoria de los movimientos, que permite la corrección de los errores durante su ejecución. Esta función es fundamental para el mantenimiento de la postura, tanto en situaciones en las que se ha de compensar la realización de un movimiento voluntario, promoviendo el ajuste postura! necesario para adecuar el cuerpo a la situación y no perder el equilibrio (Fig. 12.1 7), como en movimientos más rítmicos y automáticos como la locomoción. Así, se garantiza el mantenimiento del centro de gravedad y, en consecuencia, el equilibrio.
Diversos datos obtenidos mediante técnicas de neuroimagen en pacientes con lesiones en esta estructura y en experimentos realizados con estimulación eléctrica sugieren la existencia de mapas somatotópicos en los lóbulos cerebelosos: el vermis influiría en el control de los músculos axiales (cuello y tronco) y la zona intermedia controlaría los músculos de las partes más distales de las extremidades, especialmente de las manos y los pies, mientras que las zonas laterales parecen intervenir principalmente en la planificación de los movimientos del cuerpo completo y en la evaluación consciente de los errores que se van produciendo durante su ejecución.
Las tres divisiones funcionales del cerebelo actúan en paralelo ejerciendo su influencia sobre diferentes aspectos del control motor, bien modulando los sistemas motores descendentes, o bien la actividad de la corteza premotora, modificando en este caso los programas motores (Fig. 12.19).
El vestibulocerebelo envía señales correctoras al tronco del encéfalo para modificar la postura y restablecer el equilibrio, su lesión produce inestabilidad tanto al mantenerse quieto de pie como durante la ejecución de movimientos.
El espinocerebelo envía señales correctoras principalmente a diversos núcleos del tronco del encéfalo, modificando el tono muscular de los músculos distales de las extremidades e interviniendo también en el control de la postura y en la locomoción. En humanos, las lesiones en esta zona provocan un característico modo de andar vacilante o titubeante, denominado atáxico, que se produce por la pérdida de la capacidad para mantener el cuerpo en equilibrio mientras está en movimiento y hacer rápidamente las correcciones necesarias cuando se detecta un fallo. En otras palabras, se da una incapacidad para estar de pie sin apoyo y al intentar ponerse de pie o caminar, el sujeto se cae hacia el lado lesionado: para compensar el déficit intenta ampliar la base de apoyo abriendo las piernas, manteniéndolas rígidas, intentando compensar también la falta de tono muscular (hipotonía).
El cerebrocerebelo es la unidad funcional que modula principalmente los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral (enviando señales a través del tálamo) para la planificación de nuevos movimientos y su ejecución suave y precisa, su influencia es clave para la coordinación de los movimientos voluntarios: participa en la preparación de los movimientos, en asociación con la corteza premotora, enviando a la corteza motora primaria las órdenes para disparar su inicio.
Su lesión produce, entre otros efectos, demoras en el comienzo y en la terminación de los movimientos, temblor y descomposición del movimiento (déficit en la coordinación temporal). Por ejemplo, cuando se intenta ejecutar un movimiento voluntario de precisión, como coger un lápiz o abrir una puerta con una llave, se produce un temblor de la mano y del antebrazo por la falta de coordinación entre músculos agonistas y antagonistas, la trayectoria suave del movimiento se ve reemplazada por sus componentes individuales, perdiendo continuidad y, en muchas ocasiones, el movimiento de alcance de la mano sobrepasa el lugar donde se localiza el objeto. Su función fundamental es, por tanto, la programación de secuencias de movimientos, fundamentalmente de los movimientos en los que intervienen múltiples articulaciones y de los movimientos fraccionados de los dedos, así como su coordinación temporal. Movimientos como los de enseñar y ocultar rápidamente la palma de la mano, unir las manos por las puntas de los dedos o llevar rápidamente un dedo a la punta de la nariz, se hacen casi imposibles si el cerebro-cerebelo está dañado. Los pacientes con lesiones en esta región muestran también un habla alterada, tanto en los aspectos fonéticos como en la articulación de palabras (disartria): la producción de los sonidos no es uniforme y la articulación es entrecortada y poco clara por la falta de coordinación entre los músculos implicados en el habla.
Ahora será más fácil comprender algunos de los síntomas que presentan los sujetos que sufren una intoxicación alcohólica: hipotonía, falta de coordinación, andar tambaleante, disartria…
Antes de disponer de las técnicas de neuroimagen se pensaba que la expansión lateral que, desde el punto de vista filogenético, han experimentado los hemisferios cerebelosos en humanos, era necesaria para el desarrollo de la destreza manual. Sin embargo, hoy sabemos que también están relacionados con funciones cognitivas y no sólo motoras, pues se ha comprobado que durante el habla la actividad de estas regiones es máxima, especialmente cuando se pronuncian palabras que implican acciones (por ejemplo, escribir) frente a la simple identificación de objetos (lápiz). Además, los pacientes con lesiones en diversas regiones del cerebelo muestran déficits cognitivos y afectivos diversos, como falta de atención, menor capacidad de razonamiento, errores gramaticales al hablar, pérdidas de memoria, déficits espaciales, embotamiento emocional o respuestas emocionales aberrantes.
Los Ganglios Basales
Al igual que ocurre con el cerebelo, los ganglios basales no forman parte de los sistemas motores descendentes, sino que su intervención en el control motor se realiza, fundamentalmente, por bucles de retroalimentación entre los diversos componentes y, en conjunto a través del tálamo, con la corteza de asociación prefrontal y con la corteza motora, muy especialmente con el área motora suplementaria. Considerando sus proyecciones a la corteza cerebral (Fig. 12.20), se ha sugerido que los ganglios basales intervienen fundamentalmente en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos, incluso cuando éstos son generados internamente, es decir, en ausencia de estimulación externa.
Los ganglios basales -cuerpo estriado, núcleo subtalámico y sustancia negra- forman un sistema funcional de gran importancia para el control motor. Se considera que el neoestriado es el principal centro receptor de las señales que llegan al cuerpo estriado, mientras que el globo pálido y la sustancia negra reticulada son los centros efectores del sistema, de modo que las señales viajan desde el neoestriado hacia los dos centros efectores (Fig. 12.20). Existen diferentes circuitos en los ganglios basales, con una mayor o menor participación de sus componentes, que han sido involucrados en el aprendizaje de nuevas tareas motoras (ej. cuando aprendemos a conducir un coche o a teclear un ordenador), mientras que otros circuitos se hacen cargo de ellas cuando su ejecución se vuelve automática (cuando ya hemos aprendido, no pensamos en cómo conducir el coche o teclear un texto, son acciones que se ejecutan mucho más automáticamente).
Otros circuitos de los ganglios basales parecen ocuparse de proporcionar expresión motora a las emociones (por ejemplo, si sonreímos o lloramos, o adoptamos una conducta agresiva o complaciente) o participan en la regulación del estado motivacional del organismo.
En el neoestriado existe una gran diversidad de circuitos neuroquímicos a través de los que éste recibe señales facilitadoras e inhibidoras del movimiento. En condiciones normales existe una situación de equilibrio en la que estas señales se contrarrestan, pero si el equilibrio se rompe, aparecen graves trastornos motores: algunos de ellos se caracterizan por un exceso de movimientos incontrolables y rápidos, son los trastornos hipercinéticos, mientras que otros presentan características opuestas, es el caso de los trastornos hipocinéticos. Entre los primeros se encuentra la corea de Huntington, en la que los movimientos incontrolados y rápidos que afectan en principio a la cara y las manos se extienden a gran parte del cuerpo cuando el trastorno progresa; el balismo, que presenta un movimiento de lanzamiento violento e involuntario de las extremidades: si afecta sólo a un lado del cuerpo se denomina hemibalismo, o los tics, caracterizados por contracciones estereotipadas, repetitivas e involuntarias de determinados músculos. Estos trastornos parecen deberse a una disminución de la actividad del núcleo subtalámico (NST), produciéndose como resultado final un aumento de la influencia excitadora sobre las áreas motoras de la corteza, lo que explicaría el fenómeno de liberación de movimientos que se produce en estos casos.
Por el contrario, la enfermedad de Parkinson, prototipo de los trastornos hipocinéticos, se caracteriza por la carencia y el enlentecimiento de los movimientos, la presencia de rigidez y temblores, sobre todo en estado de reposo, postura de pie encorvada y una marcha de pasos cortos, que a menudo se prolonga únicamente para no perder el equilibrio, la cara es inexpresiva y la voz es arrastrada y carente de modulación. Parece deberse a la degeneración de la sustancia negra (en concreto de la parte compacta-SNc) y de sus proyecciones al neoestriado, lo que altera la actividad de estos circuitos, dando como resultado un debilitamiento de las señales que llegan a las áreas motoras de la corteza cerebral (al reducirse las señales excitatorias procedentes del tálamo). Ello parece explicar muchos de los síntomas característicos del trastorno, como la dificultad para iniciar los movimientos, sobre todo si el sujeto está sentado, la pobreza de movimientos voluntarios, así como la lentitud en su ejecución. A pesar de que el estudio de estos trastornos ha contribuido a esclarecer la función de los ganglios basales, todavía existe un gran desconocimiento acerca del papel que ejercen en el control motor.