El Sistema Visual
El procesamiento de la información visual se inicia con la transformación de la luz en señales eléctricas por parte de los fotorreceptores de la retina del ojo (Fig. 11.6 y Fig. 11.7). La disposición de la retina dentro del ojo permite que los estímulos visuales se focal icen sobre ella con la mínima distorsión óptica. A ello contribuyen los diversos constituyentes del ojo, cuya función es optimizar la llegada de la luz a la retina.
Así, cuando llega la luz, la córnea y el cristalino la enfocan y, tras atravesar el humor vítreo, es absorbida por las células fotorreceptoras de la retina. Estas células se disponen sobre el epitelio pigmentado que abarca todo el fondo del ojo y contiene grandes cantidades de melanina, cuya función es recoger la luz que las células retinianas no han podido absorber. Ello impide que haya un reflejo de la imagen que entra desde el fondo del ojo hacia la retina, lo cual podría distorsionarla.
Para permitir que la luz llegue a las células fotorreceptoras sin ser dispersada o absorbida en gran medida, las capas celulares de la retina más próximas al cristalino no tienen mielina y son relativamente transparentes. Además, la retina tiene una pequeña invaginación en forma de me! la, situada aproximadamente, en su punto central denominada fóvea (Fig. 11.6). En la fóvea, los cuerpos neuronales de las células retinianas se disponen desplazados hacia los laterales, de man era que dejan paso libre a la luz para que no haya distorsión y la luz llegue con menos dificultad. Además, en la parte central de la fóvea, denominada foveola, prácticamente sólo hay células fotorreceptoras en alta concentración, lo que permite que la agudeza visual sea máxima en esta zona. Por otro lado, para conseguir una buena proyección sobre la fóvea, nuestros ojos se mueven constantemente cuando miramos a los objetos. La cantidad de luz que llega a la retina se regula por la pupila, que a su vez está controlada por músculos inervados por el SN autónomo.
Todos los vertebrados, con escasas excepciones, tienen dos tipos de células fotorreceptoras denominadas conos y bastones. En la mayoría de los vertebrados, los bastones son mucho más abundantes que los conos, por ejemplo, en la retina humana hay 20 veces más bastones que conos, concreta mente unos 120 millones de bastones y 6 millones de conos. Como ocurre con otros receptores sensoriales no nerviosos, evidentemente, los fotorreceptores no producen potenciales de acción tras ser estimulados por la luz, sino que responden con cambios en su potencial de membrana que son potenciales locales y graduados y que, en este caso, son similares a los potenciales postsinápticos inhibitorios. Sin embargo, los conos y los bastones presentan propiedades específicas que hacen que su respuesta al estímulo luminoso sea diferente. En ambos fotorreceptores existen móleculas sensibles a la luz llamadas pigmentos visuales o fotopigmentos. Los bastones contienen un tipo de pigmento específico, mientras que hay tres tipos de pigmentos en los conos que determinan, por tanto, tres tipos de conos según el pigmento que utilizan. El pigmento visual de los bastones es más sensible a la luz que los de los conos, en el sentido de que les permite captar más luz y, además, los bastones amplifican más la señal luminosa que los conos.
Así, un único fotón puede producir un a señal eléctrica detectable en los bastones, mi entras que se precisan centenares de fotones para que un cono pueda generar la misma respuesta. Los bastones participan, por tanto, en la visión nocturna o con luz tenue, mientras que los conos se activan durante la visión diurna. Las interacciones que se producen en niveles superiores de procesamiento de la información visual procedente de los tres tipos de conos explican la riqueza cromática de nuestro mundo visual. Ahora quizás puedan entenderse mejor las causas de la visión dicromática que presentan las personas con un defecto genético que impide la formación de alguno de los tres fotopigmentos. Ello hace imposible discriminar entre algunos colores, como es el caso del daltonismo. En efecto, la pérdida de un tipo de conos lleva al daltonismo, que puede darse por pérdida de los conos L (protanopia), de los conos M (deuteranopia) o de los conos S (tritanopia). Los protanopas y deuteranopas tienen dificultades para distinguir entre el rojo y el verde, mientras que los tritanopas tienen dificultades para distinguir entre el azul y el amarillo (Fig. 11.8).
Como puede observarse en la Figura 11.9, tanto los conos como los bastones establecen sinapsis con neuronas bipolares. No obstante, el grado de convergencia es mayor en los bastones que en los conos, es decir, hay muchos bastones que establecen contacto con una misma célula bipolar, reforzando así la señal eléctrica que se genera en ella.
Sin embargo, esta mayor convergencia es un a limitación para ganar en resolución espacial porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastón se promedian. Por el contrario, los conos presentan mejor resolución espacial porque muestran menos convergencia (sólo unos pocos establecen sinapsis con cada célula bipolar), y ello facilita que la imagen pueda transmitirse de forma más fidedigna manteniendo las diferencias espaciales. Además, los conos están concentrados en la fóvea, lugar donde la imagen sufre menor distorsión y donde no hay convergencia de ningún tipo: cada célula bipolar recibe información de un único cono.
Otra propiedad que los diferencia es que los conos también presentan mayor resolución temporal que los bastones. Los bastones disparan lentamente, de manera que el efecto de los fotones que absorben se suman durante 100 milisegundos. Esta propiedad permite a los bastones detectar bajas iluminaciones, pero no responder adecuadamente a las luces que parpadean a ciertas frecuencias. En cambio, la respuesta de los conos es mucho más rápida, lo que les permite detectar mejor los cambios de la iluminación en el tiempo. Además, la mayoría de los organismos tienen diferentes tipos de conos que responden de distinto modo a las longitudes de onda que definen el color, mientras que los bastones son acromáticos. Por todas estas diferencias, en general, los conos posibilitan mejor que los bastones la realización de cualquier tarea visual con luz diurna.
Las diferencias funcionales entre conos y bastones no sólo se deben a las distintas propiedades que presentan ambos fotorreceptores, y que acabamos de describir, sino también a las conexiones que establecen con otras células de la retina. Estas conexiones constituyen dos sistemas funcionales distintos en la retina: el escotópico (para los bastones) y el fototópico (para los conos) (Fig. 11.9).
Las principales diferencias entre conos y bastones en lo que se refiere a la transducción estriban, en primer lugar, en su sensibilidad, pues como hemos explicado, mientras que los bastones reaccionan a la presencia de un único fotón, los conos requieren mucha mayor cantidad de energía para responder. Por ello, los bastones se saturan y dejan de responder en condiciones de buena iluminación. Por el contrario, los conos son capaces de continuar respondiendo aun cuando se mantenga la luz prolongadamente. Gran parte de lo que hoy conocemos acerca de la transducción visual se debe a los bastones, pues han permitido estudiar más fácilmente los mecanismos implicados en este proceso al poseer segmentos externos más grandes que los de los conos.
En la actualidad sabemos que los mecanismos de la transducción son muy similares en ambos fotorreceptores y que se llevan a cabo de modo parecido a otras formas de transducción basadas en procesos de activación e inactivación de proteínas G y de segundos mensajeros, similares a los producidos por los neuromodula dores en las neuronas postsinápticas. Cuando la luz incide sobre ellos, se hiperpolarizan reduciendo proporcionalmente la cantidad de neurotransmisor liberado. Como los fotorreceptores establecen sinapsis con neuronas bipolares, la liberación del neurotransmisor produce cambios en los potenciales de membrana de estas neuronas, así como en las células ganglionares con las que éstas establecen contactos sinápticos. Finalmente, los axones de estas neuronas ganglionares responderán modificando la frecuencia de potenciales de acción, que serán conducidos hasta diversas regiones encefálicas, componentes de los niveles superiores de procesamiento de la información visual.
Procesamiento Inicial de la Información Visual
Las fases iniciales del procesamiento de la información visual tienen lugar en la retina. En presencia de luz los fotorreceptores se hiperpolarizan y ello hace que se libere una menor cantidad de glutamato de la que se liberaba cuando la luz no estaba presente. Esta menor liberación deglutamato produce cambios en el potencial de membrana de las células bipolares con las que los fotorreceptores establecen sinapsis y, en consecuencia, también se producen cambios de potencial en las células ganglionares con las que establecen sinapsis las células bipolares (Fig. 11.7). Los cambios en el potencial de membrana de ambos tipos de células se deben a la información que reciben de diversos fotorreceptores situados en áreas concretas de la retina. Al conjunto de fotorreceptores que envían información de un área concreta del campo visual a estas células nerviosas se llama campo receptivo de esa célula.
El campo receptivo de las células bipolares está constituido por dos áreas concéntricas, una central en forma de círculo y otra periférica formando un anillo alrededor de la parte central, y presenta una organización antagónica (Fig. 11.10). En virtud de este antagonismo, la respuesta de la célula bipolar cuando la luz incide sobre el centro de su campo receptivo es contraria a la que emite cuando la luz incide sobre la periferia.
Se distinguen dos tipos de células bipolares: células de centro On y células de centro Off. Si se ilumina el centro del campo receptivo de una célula de centro On se producirá una despolarización, mientras que la célula se hiperpolarizará si la luz incide en la periferia del campo receptivo. Del mismo modo, si la luz ilumina el centro del campo receptivo de una célula de centro Off, se producirá una hiperpolarización, pero si la luz incide en la periferia la célula se despolarizará (Fig. 11.11).
Es importante subrayar que los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos sinápticos simultáneamente con células bipolares de Centro On y de Centro Off, existiendo así dos modos de análisis de la información visual que luego se mantienen y se completan en áreas superiores de procesamiento. Igualmente, esta organización antagónica del campo receptivo que se establece en la retina, se mantiene en centros superiores de análisis de la señal visual.
Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares son de tipo graduado y producen una mayor o menor liberación de glutamato en las sinapsis que éstas establecen con las correspondientes células ganglionares. La acción del glutamato se traduce en cambios en la tasa de descarga de potenciales de acción en los axones de las células ganglionares. Aunque su función es menos conocida, otros neurotransmisores también parecen participar en la generación de estos potenciales de acción. Mediante electrodos de registro implantados en las células ganglionares (son bastante accesibles por su disposición en la retina) o sobre el nervio óptico (constituido por sus axones) (Fig. 11.6 y Fig. 11.7) se han podido estudiar las respuestas que emiten ante la luz. Dichos registros indican que la frecuencia de descarga de una célula ganglionar concreta se modifica cuando se ilumina un área particular de la retina y no otra, esta región particular constituye su campo receptivo. Además, los campos receptivos de las células ganglionares se solapan bastante, aunque no completamente, por lo que cualquier región de la retina forma parte del campo receptivo de diferentes células ganglionares.
Existen diferentes tipos de células ganglionares según las características del estímulo a las que responden. Como en el caso de las células bipolares, los campos receptivos de estas células están constituidos por dos regiones concéntricas con una organización centro-periferia que es antagónica (Fig. 11.12), y se nombran como las células bipolares de las que reciben información: células de centro On y células de centro Off. Estas células responden de forma más vigorosa cuando existe un máximo contraste de la luz que incide en el centro y en la periferia, dicho de otro modo, cuando sólo se ilumina una parte de su campo receptivo (el centro en las de centro On, y la periferia en las de centro Off). Por tanto se piensa que las células de centro On señalan los aumentos de la iluminación que incide en el centro de su campo receptivo, mientras que las células de centro Off codifican los decrementos en la iluminación. Por ello se denominan células sensibles al contraste.
La probable función de estas células ganglionares es la de informar al SNC de la diferente distribución de la luz en la retina, es decir, de las diferencias de contraste en la iluminación, ya que responden de forma débil cuando la iluminación es difusa y afecta a todo su campo receptivo. Debido a esta propiedad, estas células ganglionares son muy eficaces para señalar los bordes de las imágenes que inciden en sus campos receptivos, pues estos bordes implican diferencias de contraste en la iluminación, lo que nos permite identificar las líneas que delimitan los objetos. Además, este tipo de células ganglionares nos ayudan a reconocer los objetos independientemente de la iluminación que los rodea, pues no es la intensidad absoluta de la luz que procede de un objeto lo que nos hace identificar sus bordes, sino la intensidad de ese objeto comparado con la intensidad relativa de luz que rodea a ese objeto, es decir, la diferencia de contraste en la iluminación entre la figura y el fondo. De este modo, gracias a las células ganglionares de centro On y centro Off, nuestro sistema visual puede comparar entre sí intensidades de luz sin que ello se vea afectado por la iluminación global.
Hay además otras células ganglionares que son sensibles al movimiento del estímulo visual e incluso algunas de ellas responden de forma selectiva a la dirección del movimiento. Es decir, estas células pueden responder de forma significativa a un punto de luz que se mueve en una dirección concreta, pero no responden o se inhiben ante el movimiento del mismo punto de luz en la dirección contraria. Se les denomina células sensibles a la dirección o al movimiento. Las respuestas de estas células no dependen de la localización del punto de luz sobre su campo receptivo, es decir, sus respuestas son independientes de los aspectos espaciales y responden de forma similar tanto a un punto oscuro que se mueve en un fondo muy iluminado, como a un punto brillante que se mueve dentro de un campo oscuro. Dado que estas células se activan fundamentalmente ante cambios en la iluminación en función del tiempo, se considera que responden mejor a las características temporales de los estímulos.
Otras células ganglionares son sensibles al color. Se ha comprobado que su campo receptivo presenta también una organización centro-periferia de tipo antagónico pero referido a colores (evidentemente, porque reciben en última instancia información procedente de los tres tipos de conos sensibles a diferentes longitudes de onda de la luz). Los colores que habitualmente se oponen son rojo-verde y azul-amarillo y en función de cómo sean las respuestas de las células ganglionares a la situación de estos colores en su campo receptivo, encontramos diferentes tipos de células ganglionares. Así, pongamos como ejemplo una célula ganglionar con una organización centro-periferia R⁺V⁻. Cuando una luz de color rojo incide en el centro de su campo receptivo, ésta respondería con una tasa de descarga de potenciales de acción que codificarían el color rojo (reciben información procedente de los conos sensibles al color rojo). Sin embargo, si se estimulara la zona periférica con una luz verde (también reciben información de los conos sensibles al verde) se produciría una inhibición de sus respuestas. Otras células ganglionares serían R⁻V⁺, V⁺R⁻, V⁻R⁺, Az⁺A⁻, A+Az⁻, etc.Por eso, a estas células ganglionares se les llama células oponentes al color.
Por tanto, las células ganglionares de la retina están especializadas en el procesamientos de diferentes aspectos del estímulo visual, como los detalles finos de la imagen, su color o su movimiento, información muy valiosa para que los centros superiores puedan detectar pequeños contrastes en la iluminación, si existe mov1m1ento en la escena visual y los colores que tienen los objetos que la componen.
Toda esta información ya previamente procesada en la retina debe de transmitirse a los siguientes niveles de procesamiento, el núcleo geniculado lateral del tálamo y posteriormente la corteza visual. Para ello, los axones de las células ganglionares de la retina, que constituyen el nervio óptico, se dividen en dos grupos en el quiasma óptico (del griego xíacrµa -chiasma- que significa cruce en forma de X), de modo que los que provienen de la mitad de la retina más cercana a la nariz (hemirretina nasal) cruzan hacia el lado contralateral, mientras que la otra mitad de la retina (hemirretina temporal) proyecta sus axones ipsilateralmente (Fig. 11.13). De esta forma, la información proveniente de la parte derecha de los campos visuales de ambos ojos se proyecta en la parte izquierda de cada retina, mientras que la información proveniente de la parte izquierda de los campos visuales de ambos ojos se recibe en la mitad derecha de cada retina. A partir del quiasma óptico estos axones constituyen el tracto óptico que transmite la información visual en su mayor parte al núcleo geniculado lateral del tálamo, del que parten axones divergentes que constituyen la radiación óptica que alcanza la corteza visual primaria.
La disposición ordenada que caracteriza la organización de las aferencias sensoriales puede observarse también en el sistema visual. Al igual que existe un mapa somatotópico de la superficie corporal que se mantiene hasta la corteza cerebral, como se verá más adelante, existe también un mapa retinotópico que permite localizar la situación de los objetos en el campo visual. Cada punto del campo visual se proyecta en un punto determinado de la retina de forma invertida (lo que está en la parte superior del campo visual se proyecta en la parte inferior de la retina, y lo que está en la parte derecha del campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la retina).
La información procedente de cada punto del campo visual es codificada y finalmente transmitida por los axones de las células ganglionares de la retina, que se disponen de forma ordenada para representar el campo visual completo. Esta disposición ordenada de los axones se mantiene también en los niveles superiores del procesamiento visual a nivel talámico y cortical.
Una prueba de esta disposición ordenada de los axones puede contemplarse cuando se realiza una campimetría o medición del campo visual en un sujeto que ha sufrido una lesión en una parte del nervio óptico.
En función de la situación de los axones dañados, se producirá una falta de visión en una zona concreta del campo visual. Imaginemos que la lesión se ha producido en los axones del cuadrante inferior izquierdo del ojo derecho, el sujeto no podrá ver con ese ojo nada de lo que se sitúe en el cuadrante superior derecho del campo visual de ese ojo.
La existencia de este mapa retinotópicono implica que se representen de forma proporcionada todas las zonas de la retina (al igual que ocurrirá con el mapa somatotópico y las zonas corporales), sino que el área de representación es mayor cuanto mayor es la importancia de la región, y éste es el caso de la fóvea o zona central de la retina que media en nuestra visión más aguda y de la que parten un mayor número de axones de células ganglionares.
Relevo Talámico de la Información Visual
Los núcleos talámicos difieren tanto desde el punto de vista funcional como en su organización citoarquitectónica. Así, mientras algunos tienen poblaciones celulares muy uniformes, otros están organizados en capas, como es el caso del núcleo geniculado lateral, cuyas células se agrupan en función de su tamaño y de las proyecciones que reciben de la retina, en capas parvocelulares (células de pequeño tamaño) y capas magnocelulares (células de gran tamaño); existe además un tercer tipo capa de células llamada koniocelular (en griego Kovt -kónis- quiere decir polvo), que se localiza ventralmente a cada una de los dos tipos de capas anteriores (Fig. 11.14).
Esta organización laminar desempeña un papel fundamental en el procesamiento de diferentes aspectos de la información visual y constituye un ejemplo de la complejidad de la organización de las vías sensoriales según se asciende hacia niveles superiores de procesamiento. Las células de las capas magnocelulares y parvocelulares presentan propiedades muy diferentes, como también lo son sus respuestas a los estímulos visuales. Las neuronas magnocelulares responden de forma más transitoria y son más sensibles a los estímulos en movimiento que las neuronas parvocelulares. Por el contrario, éstas mantienen sus respuestas a la luz durante más tiempo y muchas de ellas son células que participan en el procesamiento del color (al igual que las células koniocelulares). Posiblemente por eso, el núcleo geniculado lateral está dividido en capas, para mantener separadas a las neuronas implicadas en el procesamiento de diferentes aspectos de las señales visuales que llegan desde la retina.
Además, las neuronas magnocelulares proyectan a zonas de la corteza cerebral que son ligeramente distintas de las zonas a las que proyectan las neuronas parvocelulares y las neurones koniocelulares. Por tanto, esta segregación de funciones se refleja en la existencia de sistemas independientes, aunque también comparten parte de la información: el sistema magnocelular, el sistema parvocelular y el sistema koniocelular (estos dos últimas con un origen filogenético más reciente).
El procesamiento de la información visual por parte del núcleo geniculado lateral es menos conocido que el que tiene lugar en la retina, debido en gran parte al difícil acceso a estas regiones centrales por parte de los investigadores. Algunos estudios han puesto de manifiesto que las neuronas de este núcleo tienen campos receptivos organizados de una manera muy similar a la que presentan las células bipolares y ganglionares de la retina. Es decir, sus campos receptivos están organizados concéntricamente, de forma que existen células de centro On y centro Off.
Sin embargo, el procesamiento de las señales visuales que tiene lugar a este nivel es más complejo. La información procedente de la retina que llega a este núcleo es enviada por los diferentes tipos de células ganglionares, alcanzando bien las capas magnocelulares o bien las parvocelulares, dependiendo de las características del estímulo a las que responden. Las neuronas magnocelulares tienen campos receptivos grandes, responden a la presencia de objetos de gran tamaño, contribuyendo a la percepción de las características generales del estímulo, así como del movimiento de los objetos en el campo visual, mientras que las parvocelulares, con campos receptivos más pequeños, intervienen en la percepción de la forma y del color, siendo las responsables del análisis de los detalles finos de la imagen.
Estos dos sistemas forman parte de un circuito dentro de este núcleo cuya existencia sugiere que antes de que la información visual sea transmitida a la corteza cerebral sufre un cierto grado de procesamiento, aunque se desconoce su naturaleza. Las células koniocelulares tienen una función mucho menos conocida, pero al parecer se encargarían de modular la percepción del color. Una vez que las señales visuales han sido procesadas en el tálamo, la información es enviada a la corteza visual a través de las radiaciones ópticas (Figura 11.13), y a otras regiones encefálicas.
Procesamiento Cortical en el Sistema Visual
La información visual llega a través de los tractos ópticos al tálamo, concretamente, al núcleo geniculado lateral y desde allí es enviada por las radiaciones ópticas a un área concreta de la corteza cerebral situada en el lóbulo occipital, la corteza visual primaria (también llamada corteza estriada o V1) (Fig. 11.13). Existen además otras áreas de la corteza visual denominadas V2, V3, V4 y V5 (conocidas en su conjunto como corteza extraestriada), que procesan también diversos aspectos de la información visual (Fig. 11.15).
El procesamiento Visual en V1: Las Células Simples y Complejas
Los registros de la actividad eléctrica de neuronas de la corteza visual primaria indican que existe una organización de sus campos receptivos muy jerarquizada, de forma que algunas necesitan estímulos relativamente simples para ser activadas, mientras que otras necesitan estímulos cada vez más complejos. Según las propiedades de sus campos receptivos, se distinguen dos tipos principales de neuronas en la corteza visual primaria: células simples y células complejas. Una gran parte de lo que se conoce acerca de las características de las neuronas de la corteza visual se debe a los investigadores David Hubel y Torsten Wiesel, que recibieron el premio Nobel en 1981 por su trabajo sobre la organización funcional de la corteza visual.
Al igual que las células bipolares y ganglionares de la retina y las del núcleo geniculado lateral, las células simples presentan campos receptivos con una zona central y una zona periférica. Sin embargo, estos campos receptivos son más alargados, y no concéntricos como en los casos mencionados, lo que constituye un rasgo definitorio de estas neuronas corticales. En este caso, los estímulos que son óptimos para la activación de las células simples no son puntos o anillos de luz, sino más bien estímulos del tipo de barras alargadas (Fig. 11.16).
En muchas células simples la zona central alargada, ya sea excitadora o inhibidora, está rodeada por una zona simétrica cuya estimulación produce la respuesta opuesta, manteniendo por tanto la organización antagónica centro-periferia. Dado que el campo receptivo es alargado, es mu y importante que el estímulo visual tenga una orientación adecuada para que la activación de la neurona sea máxima.
Si la orientación del estímulo se aleja de la orientación óptima, la tasa de disparo disminuye poco a poco (Figura 11.16). Los diversos estudios realizados indican que cada célula simple responde a una orientación característica del estímulo en su campo receptivo y que, al mismo tiempo, todas las orientaciones posibles del estímulo están presentes en el conjunto global de la población de células simples.
Se cree que los campos receptivos de las células simples son el resultado de una determinada ordenación espacial de los campos receptivos de neuronas del núcleo geniculado lateral (Figura 11.17).
El siguiente nivel de procesamiento de la información visual parece que es llevado a cabo por las células complejas de la corteza visual primaria. Existen diferentes tipos de células complejas que están organizadas jerárquicamente dependiendo de las características de los estímulos que son capaces de desencadenar su activación. Estas células son las más abundantes de la corteza visual y se localizan no solamente en el área V1, sino también en la V2 y en otras áreas de la corteza visual, a diferencia de las células simples que están agrupadas en su mayor parte en el área V1.
Las células complejas no tienen campos receptivos organizados en áreas excitadoras o inhibidoras ni son activadas por estímulos fijos de luz ya sean puntos o barras. Este tipo de neuronas son estimuladas por el movimiento brusco de un hilo o una barra de luz alargada que recorre su campo receptivo, pero con una orientación determinada. Por ejemplo, si se enciende o se apaga esa barra de luz solamente se producen respuestas débiles o transitorias. Para que este tipo de células puedan generar una tasa de descarga mantenida se necesita que la barra de luz se mueva en su campo receptivo y que además presente una orientación determinada (Figura 11.18).
Las células complejas tienen unos campos receptivos más grandes que los de las células simples, lo que sugiere que estos campos receptivos son el resultado de aferencias provenientes de diversas células simples, que están organizadas espacialmente de una forma característica (ver Fig. 11.17).
Dado que las células complejas responden de forma intensa ante movimientos del estímulo luminoso en una dirección y no responden en absoluto en otras, se dice que tienen la propiedad de selectividad de la dirección. Otra propiedad de estas células corticales es la finalización del campo receptivo, por lo que la mayoría de estas células responden mucho mejor ante un estímulo cuyo tamaño se ajusta a su campo receptivo, siendo su respuesta más débil cuando la barra de luz es más corta que el propio campo receptivo. La propiedad de finalización del campo receptivo pueden presentarla también las células simples, pero esta característica es más común en las células complejas del área V2 y por eso se piensa que este tipo de células representan un estadio superior en el procesamiento de la información visual.
El hecho de que los estímulos se muevan parece ser de gran importancia para el procesamiento de la información visual en la corteza cerebral. Se ha comprobado que si las imágenes fueran perfectamente fijas, al cabo de poco tiempo no se percibirían. De hecho, para poder ver los objetos necesitamos que las imágenes se muevan o bien mover periódicamente los ojos (movimientos sacádicos), yendo de un sitio a otro de la imagen y deteniéndonos un poco más en las zonas que más nos interesan, pues esto permite proyectar mejor las imágenes sobre la fóvea. Que el movimiento sea un factor esencial para la percepción de nuestro medio ambiente explica, posiblemente, que en el área V2 la mayoría de las células complejas respondan de forma selectiva a esta característica de los estímulos, y que las células simples (que no registran movimientos) disminuyan progresivamente en los centros superiores de análisis de la información visual.
El Concepto de Frecuencia Espacial
Los experimentos iniciales de Hubel y Wiesel sugerían como hemos mencionado que las neuronas de la corteza visual primaria se especializaban entre otras cosas en la detección de líneas y bordes, no obstante, estudios posteriores realizados por De Valois y colaboradores a finales de los años 70 demostraron que en realidad las neuronas en Vl respondían de una manera mu y específica a un tipo de estímulo especial, la rejilla sinusoidal (Fig 11.19). Este tipo de estímulo recibe su nombre porque las variaciones en la luminosidad del mismo se pueden describir por una onda sinusoide.
La frecuencia y grosor de las barras de la rejilla estará definida por la función sinusoidal que describe el estímulo, de tal manera que estímulos de alta frecuencia tienen barras más delgadas y normalmente con bordes más definidos. Existen diferentes grupos de neuronas en la corteza visual primaria que responden selectivamente a frecuencias espaciales concretas y además muestran diferente selectividad por los ángulos en los que se presentan las rejillas.
El que existan neuronas que codifican específicamente las frecuencias espaciales quiere decir que este mecanismo es importante para el procesamiento visual. Las imágenes ricas en frecuencias espaciales bajas tienden a parecer borrosas pero aun así tienen mucha información mientras que las imágenes en las que se han filtrado las frecuencias espaciales bajas y por ende sólo mantienen las altas no permiten discriminar bien las formas y muestran bordes con contrastes exagerados. Es interesante señalar que el sistema magnocelular, que es evolutivamente más antiguo es el que se encarga de procesar las frecuencias espaciales bajas, que son las que aportan más información.
Las Columnas y los Módulos Corticales
Una vez conocidas algunas de las respuestas de las distintas neuronas corticales a estímulos visuales cada vez más complejos, veamos en qué forma están organizadas estas células en la corteza visual primaria. La corteza visual primaria presenta zonas especializadas en el procesamiento de diferentes aspectos del estímulo.
En la corteza visual primaria de los mamíferos se ha comprobado que la mayoría de las neuronas, ya sean simples o complejas, reciben información procedente de los dos ojos, es decir, son binoculares. Sin embargo, la mayoría de ellas reciben más aferencias desde un ojo que desde el otro, propiedad que recibe el nombre de dominancia ocular. Las neuronas que responden de forma preferente a las señales procedentes de un ojo no se distribuyen al azar en la corteza visual. Diversos experimentos han demostrado que estas células se organizan en columnas de 1 mm de anchura denominadas columnas de dominancia ocular, que se disponen de forma alterna siguiendo un patrón bastante constante (Fig. 11.20).
Otra propiedad que comparten las células simples y complejas de la corteza visual primaria es la preferencia por una orientación determinada de los estímulos en su campo receptivo.
Diversos estudios han demostrado que existe también una organización columnar para la preferencia por la orientación de los estímulos con un ángulo determinado, de forma que las neuronas, ya sean simples o complejas, que responden a la misma orientación del estímulo se sitúan en la misma columna, formando las denominadas columnas de orientación (Fig. 11.20).
Si aplicamos un electrodo de registro en una determinada columna de orientación, comprobamos que se produce un cambio de unos 10 grados en el ángulo de orientación del estímulo al que responden sus neuronas respecto a aquel al que responden las neuronas de la columna adyacente. Si situamos electrodos de registro de forma consecutiva en estas columnas corticales, puede comprobarse que sus células responden ordenadamente a cambios sucesivos de 10 grados en sus ángulos de orientación, cubriendo así una rotación de 180 grados y que todo ello tiene lugar en un área de la corteza de 1 mm de anchura.
Al conjunto de las columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación de un estímulo se les denomina hipercolumnas, término acuñado por Hubel y Wiesel (Fig. 11.20). La investigación realizada ha puesto de manifiesto no obstante que la disposición de los grupos celulares que procesan la orientación de los estímulos es en realidad más compleja y no siempre las columnas se disponen en paralelo sino que pueden presentarse en configuraciones diferentes incluso en forma de molinillo, de tal manera que todas las posibles orientaciones están codificadas por columnas que se disponen en círculo alrededor de un punto central.
Durante bastante tiempo no se conocían los detalles del procesamiento del color en las células corticales. Sin embargo, cuando Wong-Riley aplicó la técnica de tinción de la citocromo oxidasa (una enzima mitocondrial que cuando se expresa en altas proporciones indica un metabolismo energético alto, propio de una célula activa), consiguió identificar en determinadas zonas de la corteza visual una serie de agrupaciones de neuronas corticales que respondían al color. Estas agrupaciones neuronales o regiones sensibles al color se denominan estacas o manchas (blobs, en inglés) y se disponen exactamente alineadas en las columnas de dominancia ocular atravesando las capas de la corteza primaria (Fig. 11.20).
Muchas de las células de las estacas son oponentes al color. Cuando se estimulan las células de estas estacas, se comprueba que no responden a ningún tipo de estímulo de luz blanca, pero sí lo hacen de forma muy intensa cuando se presentan pequeños puntos coloreados. Además, también se ha comprobado que estas células corticales pueden aumentar o disminuir su actividad dependiendo solamente de la longitud de onda de la luz empleada y del lugar de su campo receptivo donde incide el estímulo, de forma combinada. Las células corticales de este tipo más abundantes son excitadas si una luz roja incide en la parte central de su campo receptivo y son inhibidas si una luz verde incide en esa zona. Por el contrario, son inhibidas si una luz roja incide en la periferia de su campo receptivo y son activadas si una la luz verde incide en esa zona. Este tipo de células mostraría una organización antagónica centro-periferia del siguiente tipo: (centro: R⁺V⁻; periferia: R⁻V⁺), por ello se denominan doblemente oponentes al color, comparadas con las células oponentes al color sencillas de la retina o del núcleo geniculado lateral. Se ha observado que también existen otros tipos de combinaciones posibles, como azul-amarillo, de forma que las longitudes de onda correspondientes a estos colores son capaces de estimular e inhibir de forma similar a estas células.
En lo relativo a la frecuencia espacial, se han detectado neuronas dentro de las estacas que responden de manera robusta a las frecuencias bajas y que además detectan de manera muy sensible los cambios pequeños de contraste. Por otro lado, fuera de las estacas, se ha observado un gradiente de sensibilidad a la frecuencia espacial que es directamente proporcional a la distancia de la célula con respecto a una mancha dada de tal manera que las células más sensibles a las frecuencias altas son las que están localizadas a mayor distancia de la estaca. Estas neuronas sin embargo, mostraban una menor sensibilidad al contraste.
Las columnas de dominancia ocular y las de orientación se disponen formando ángulos entre sí, de manera que pueden hacerse bloques de corteza que contienen todos los elementos neurales necesarios para el procesamiento de la información visual procedente de la retina. A estos bloques de corteza se les denomina módulos corticales (Fig. 11.20). Se considera que los módulos corticales visuales son las entidades individuales mínimas capaces de procesar la información sobre todos los aspectos de las imágenes que llega a la corteza visual primaria procedente de la retina. Todos los aspectos de los estímulos como su forma, orientación, color, profundidad, etc, recibidos en una zona particular de la retina, serían procesados en un módulo concreto.
En otro módulo contiguo, se procesaría la información proveniente de otra zona de la retina, y así sucesivamente. Los módulos corticales son iguales en cuanto a su organización celular, aferencias y eferencias, y la forma en que analizan la información que reciben. Miles de estos módulos procesarían en conjunto y en paralelo la imagen que se recoge en la retina. De esta forma, comprendiendo cómo opera un módulo se tendría una idea aproximada acerca del modo en que la corteza visual primaria procesa globalmente la información.
Las células corticales, ya sean éstas simples o complejas, responden de forma preferente a los estímulos procedentes de un ojo, aunque presentan cierto grado de binocularidad. Los campos receptivos correspondientes a cada ojo están aproximadamente en la misma posición en el campo visual y se precisa la misma orientación del estímulo y la misma dirección del movimiento en cada campo para que se produzca la activación de las células corticales.
Si el estímulo que se presenta a los dos ojos no está perfectamente alineado, la mayoría de las neuronas corticales responden bien. Sin embargo, en algunos casos se ha comprobado que algunas células complejas necesitan para activarse que el objeto esté totalmente alineado cuando se presenta simultáneamente a los dos ojos. Por ello, se cree que este tipo de células complejas, al requerir un alineamiento exacto del estímulo, participan en la percepción de la profundidad.
Por otro lado, dado que los ojos están ligeramente separados, las imágenes que vemos, estén cerca o lejos, inciden sobre partes ligeramente diferentes de los campos receptivos de las neuronas corticales. Esta pequeña diferencia en la posición de los objetos es detectada por ciertas células complejas, denominadas células moduladoras de la disparidad, que se cree que también son importantes para la percepción de la profundidad. Este tipo de células complejas son más abundantes en el área V2 de la corteza visual.
Cuando se tiñe de una manera especial la corteza V2 (usando la misma técnica que revela las estacas de color en V1), observamos que se revela una distribución en bandas de la misma. Se aprecian bandas finas, gruesas y zonas en las que no hay tinción (zonas interbanda, o bandas pálidas). Las neuronas procedentes de las estacas de color proyectan a las bandas finas, mientras que las neuronas en zonas localizadas entre las estacas proyectan a las bandas gruesas y a las pálidas. Teniendo en cuenta estas proyecciones, se puede deducir que en las bandas finas se va a procesar información relativa al color y en las gruesas y pálidas información relativa a la orientación, la frecuencia espacial, el movimiento y la disparidad binocular. A partir de V2 comienza el procesamiento en paralelo de la información, configurándose las dos grandes corrientes de información visual (dorsal y ventral) de las que hablaremos más adelante (Figura 11.21).
La Percepción Visual
La percepción visual es un complejo proceso de integración llevado a cabo por la corteza visual, aunque se desconoce cómo se lleva a cabo. Se cree que puede ser el resultado del análisis integrado de miles de módulos corticales a los que llega la información procedente de niveles inferiores de procesamiento. En estos niveles inferiores, la imagen es dividida en una serie de componentes que son codificados por células individuales, de forma que cada neurona responde únicamente a una determinada característica del estímulo. Según se asciende en el nivel de procesamiento, los estímulos han de ser más específicos y complejos para que las neuronas respondan adecuadamente.
Por otro lado, los diferentes circuitos que componen las vías visuales procesan separadamente algún aspecto de la señal visual. Como sabemos, ya al nivel de las células ganglionares de la retina, hay una especialización en sus funciones, por ejemplo, algunas son sensibles al contraste, otras al movimiento y otras al color. Esta segregación de funciones se mantiene en los centros superiores implicados en el procesamiento más complejo de la información. Se ha comprobado que el proceso de análisis de la imagen visual que se inicia en el área V1 prosigue en otras áreas corticales superiores y además que es a partir de las áreas V1 y V2 cuando los componentes de la imagen visual más específicos, como el color, el movimiento, la forma y la profundidad se analizan también en áreas corticales separadas. Por ejemplo, el área V4 parece estar implicada fundamentalmente en el análisis del color, mientras que el área VS parece estar especializada en el análisis del movimiento y, probablemente, de la profundidad. Examinando las áreas V4 y VS se ha comprobado también que cada una de ellas tiene una representación de la retina y, aún más, que otras muchas áreas, posiblemente hasta un total de quince que se han descrito más allá del área V2, tienen también representaciones parciales o completas de la retina. Estos datos sugieren que hay áreas de análisis de los diversos aspectos de la información visual muy diferentes y que lo que denominamos percepción visual depende también de ellas.
Parecen existir dos vías de proyección desde la corteza visual primaria hacia estas dos áreas de asociación que están implicadas en diferentes aspectos de la percepción. La vía que se dirige al área de asociación temporal inferior, conocida como corriente ventral, participa en la percepción de los detalles y características de los objetos (qué son), mientras que la vía que se proyecta a la corteza parietal posterior, corriente dorsal, está implicada en su localización en el espacio (dónde están) y sobre todo, en la combinación de la información para ejecutar acciones en relación con los objetos (Fig. 11.21). El caso de la paciente D. F. nos puede ayudar a comprender mejor la disociación existente entre ambas corrientes. D.F. es una paciente de 34 años que a causa de una intoxicación por monóxido de carbono (debida a un escape de gas en su casa) había sufrido daños en áreas de su corriente ventral.
Como resultado de esta lesión, la paciente era incapaz de igualar la orientación con la que sostenía una hoja con la de una ranura que se le presentaba en el laboratorio. Sin embargo, cuando se le pidió que «echara la carta en el buzón» es decir que introdujera la hoja en la ranura como si se tratara de una carta, la paciente no tuvo ningún problema en ejecutar la acción perfectamente (para lo cual tuvo que igualar la orientación de la hoja con la de la ranura, lógicamente). Este caso por un lado ilustra la disociación entre ambas corrientes y además nos indica que la corriente dorsal (intacta en el caso de D.F.), sirve no sólo para conocer la localización de los objetos sino para coordinar nuestras acciones en relación a esta localización.
En este momento quizás surja la siguiente pregunta ¿hay un área cortical concreta responsable de que percibamos una imagen integrada de los objetos que nos rodean? La respuesta es negativa. No hay ningún área cortical a la que recurran todas las demás de forma exclusiva, y esto ocurre no sólo en el sistema visual sino también en los demás sistemas sensoriales. Aunque todavía no sepamos qué estrategia utiliza la corteza cerebral para producir una percepción integrada del mundo que nos rodea y quizás nunca lo sepamos, en este momento sólo podemos decir que son las áreas corticales implicadas en el procesamiento visual en su conjunto las que generan la imagen visual completa con toda la información de que disponen, como hemos visto, integrando informaciones tan simples como pueden ser el borde de un objeto, su movimiento, el color de un punto o su localización en el espacio.
El Procesamiento Cortical del Color
El procesamiento del color ocurre ya desde las células ganglionares de la retina, continuando en las células parvocelulares y koniocelulares del núcleo geniculado lateral del tálamo y en las estacas de la corteza visual primaria. En todos estos casos, el procesamiento se realiza de una manera oponente. Desde las estacas de V1 se proyecta información relacionada con el color a V2 y de allí a V4 donde hay células sensibles al color y que responden a una variedad de longitudes de onda, no solo las correspondientes al azul, verde, rojo o amarillo.
V4 no es sin embargo necesaria para la percepción del color sino más bien para un fenómeno conocido como constancia del color, es decir el hecho de que percibamos un determinado objeto siempre como del mismo color a pesar de que reciba luz de diferentes intensidades o esté sujeto a diferentes condiciones de iluminación. La lesión de V4 en monos impedía que estos discriminaran colores al cambiar la iluminación ambiental, pero cuando esta se mantenía fija su rendimiento era adecuado. Hay sin embargo otra región que sí parece crítica para le percepción del color, se trata de una zona de la corteza inferotemporal anterior, conocida como TEO en monos. La lesión de esta zona producía ceguera al color en los animales.
En seres humanos, existe una alteración neuropsicológica conocida como acromatopsia cerebral y que surge en parte por la lesión de una zona de la corteza que corresponde anatómicamente con la zona TEO en monos. El fenómeno de acromatopsia y el procesamiento cortical del color son un ejemplo más de modularidad de la mente. Por ejemplo, el paciente M.S. descrito por Stoering y colaboradores en 1998 padecía acromatopsia cerebral debida a una enfermedad que sin embargo no afectó al funcionamiento de los conos.
Este paciente podía hacer uso de la información sobre la longitud de onda de la luz, pero era incapaz de percibir el color. Por ejemplo podía percibir la línea que separaba dos campos con diferentes longitudes de onda, aunque los percibiera ambos como de la misma tonalidad de gris. También hay casos contrarios, como el caso del paciente P.B. descrito por Zeki y colaboradores en 1999. P.B. sufrió daños extensos en zonas de la corteza extraestriada, y a consecuencia de ello perdió sus capacidades perceptivas salvo la capacidad de procesar el color. P.B. por ejemplo no podía reconocer los objetos que se le presentaban en la pantalla de un monitor pero sin embargo sí podía identificar sus colores.
El Procesamiento Cortical de la Forma
La percepción de la forma requiere un procesamiento a diferentes niveles de profundidad y organización. Los aspectos más elementales comienzan ya en la corteza estriada (V1) y posteriormente otras regiones se van implicando como V4, la región TEO u otra región asociada, denominada TE. Los campos receptivos de las neuronas en esta última región son muy grandes, llegando incluso a comprender todo el hemicampo visual contralateral.
Las neuronas de TE responden de manera más robusta cuando se presentan objetos en sus campos receptivos y lo hacen independientemente de la localización de los mismos y a pesar de que estos puedan estar parcialmente enmascarados. Se dice por tanto que reconocen objetos como tales, en lugar de responder a las características concretas (como bordes, contraste, color, etc..) de los mismos. Además, al parecer, la respuesta de las neuronas de esta zona depende de la experiencia, de tal manera que no responden ante la presentación de estímulos que el sujeto ha visto una única vez, sino aquellos que hubiera visto repetidas veces.
Los datos mencionados hasta ahora proceden de estudios realizados en monos. Los estudios de lesiones en humanos también han aportado información muy útil sobre las bases corticales de la percepción de objetos. El fenómeno de la agnosia visual, que comentamos a continuación, por ejemplo indica que el procesamiento cortical de los objetos depende de la modalidad sensorial: los pacientes con lesiones en la corteza visual de asociación muestran un déficit conocido como agnosia visual que consiste en la incapacidad de reconocer los objetos a través de la visión.
Estos pacientes tienen agudeza visual normal y pueden leer y escribir sin problemas, pero cuando se les señala un objeto y se les pide que indiquen de qué se trata, son incapaces. Curiosamente, cuando se les permite tocar el objeto, lo reconocen instantáneamente, lo que señala que el conocimiento sobre el objeto existe y que el déficit es específico de la modalidad visual. Resulta especialmente interesante señalar que parece haber dominios en la corteza visual de asociación especializados en el reconocimiento de tipos de objetos específicos (una zona para reconocer herramientas, otra para animales, otra para instrumentos musicales, etc..).
Los estudios de neuroimagen han demostrado que existen dominios específicos en áreas de la «corriente ventral» que se encargan del procesamiento de categorías de objetos diferentes. En la Figura 11.22, se observa una visión basal del encéfalo en la que se muestra la activación provocada por diferentes categorías de objetos. Como puede comprobarse, cada categoría (caras, pájaros, flores, casas, guitarras, o coches), activaban territorios diferentes del lóbulo temporal inferior.
Dentro de las categorías anteriores, merece especial atención la relativa a las caras. Existe un área concreta en la base del lóbulo temporal denominada área fusiforme facial que parece activarse específicamente ante la visión de una cara. El hecho de que exista un procesamiento específico de los rostros parece además explicar un déficit neuropsicológico muy curioso conocido como prosopagnosia o incapacidad para percibir las caras (npócrnmov -prósopon- en griego quiere decir máscara). Existe bastante debate en la actualidad sobre la naturaleza específica de las funciones del área fusiforme facial. Algunos investigadores mantienen que se trata de un área verdaderamente especializada en el reconocimiento de caras, mientras que otros sugieren que se trata de un área que responde más bien a estímulos complejos con los que tenemos contacto y experiencia todos los días (como las caras, pero no sólo). A favor de esta última hipótesis está el hecho de que se puede entrenar a un sujeto a reconocer objetos humanoides creados por ordenador, muy parecidos entre ellos, y agrupados por familias, y que si bien, antes del entrenamiento no se aprecian respuestas del área fusiforme facial, tras el mismo, esta zona de la corteza comienza a responder al presentarle el objeto humanoide (casi al mismo nivel que al presentarle al sujeto un rostro humano). Además esta zona cortical también responde a claves asociadas a las caras aunque las mismas no estén presentes (ej. un torso desnudo sin cara). Claramente es necesario seguir investigando para desentrañar cuáles son las funciones concretas de esta área de la corteza pero parece muy sugerente que nuestro encéfalo haya podido desarrollar a lo largo de la evolución un módulo tan especializado.
Además del área fusiforme facial, se han identificado dentro del lóbulo temporal otras dos regiones con funciones altamente especializadas. Una de ellas es la región parahipocampal, que se activa al presentar a los sujetos fotografías de escenas de exterior (paisajes) y con fondos o escenas de interior y no lo hacía al presentarle fotos de objetos o patrones visuales. La otra región se conoce como área corporal extraestriada y responde preferencialmente a imágenes corporales o de partes del cuerpo y no lo hace ante fotos de rostros, de objetos, etc.. (Fig. 11.23 y Fig. 11.24).
El Procesamiento Cortical del Movimiento
Nuestra capacidad para percibir el movimiento juega un papel fundamental en nuestra adaptación al medio y nuestra supervivencia. Piénsese por ejemplo en lo vital que es ser capaz de darnos cuenta al cruzar un paso de cebra que se aproxima un coche y a la velocidad a la que lo hace.
La incapacidad de percibir el movimiento se llama akinetopsia y aunque es un desorden muy raro, existen casos documentados. El más famoso es el de la paciente LM, documentado por Zihl y colaboradores entre 1983 y 1991. Esta paciente relataba una incapacidad para percibir cualquier tipo de movimiento, evitaba cruzar calles sin semáforos, porque no veía a los coches acercarse, le resultaba muy difícil servirse una taza de té puesto que veía el líquido «congelado» en la taza, y evitaba mirar a la gente a la boca mientras hablaban porque le resultaba muy inquietante la visión de la boca cambiando «Saltando» de una posición a otra. El examen detallado de la lesión de esta paciente demostró que tenía lesiones en el área conocida como TM (de temporal medial) y TMS (temporal medial superior), áreas que corresponden a al área VS de la corteza visual. Los estudios en primates han demostrado que la lesión de VS produce déficits en la percepción del movimiento y la microestimulación de esta zona mediante microelectrodos implantados crónicamente produce alteraciones en la percepción del movimiento (Figura 11.24).
La atención cumple una importante función en la percepción visual. Gracias a una atención selectiva extraemos y seleccionamos parte de la información del mundo que nos rodea. Igualmente, datos recientes indican que la participación de las áreas de asociación parietal posterior y temporal inferior es decisiva en el análisis final de la información visual.