El Sistema Somatosensorial
La información propioceptiva y vestibular se combinan para originar la kinestesia o percepción del propio movimiento. Nosotros nos vamos a centrar en el sistema somatosensorial y en concreto en concreto en el tacto (los otros sentidos cutáneos informan de cambios en la temperatura y del dolor, termocepción y nocicepción respectivamente).
La Piel y los Receptores Cutáneos
La piel es uno de los órganos más grandes del cuerpo (quizás superada sólo por la superficie del tracto gastrointestinal o de los alveolos pulmonares). Tiene una función primordial pues aísla el interior de nuestro organismo de agentes patógenos y mantiene los fluidos en el interior de nuestro cuerpo. Consta de una capa superficial o epidermis, y una capa más profunda o dermis. En estas dos capas se localizan lo mecanorreceptores, responsables de las diferentes sensaciones que componen el tacto. Los mecanorreceptores responden a la acción de fuerzas mecánicas: presión, estiramiento, torsión, vibración, etc. Entre ellos se encuentran parte de los receptores sensoriales de la piel, y los de los músculos, los tendones y las articulaciones. Los mecanorreceptores de la piel son los siguientes: corpúsculos de Meissner y discos de Merkel, que se localizan próximos a la epidermis y los corpúsculos de Ruffini y Pacini, que tienen una localización más profunda, en la dermis. Dentro de los receptores cutáneos también encontramos las terminaciones nerviosas libres que actúan como nociceptores y los receptores del folículo pi loso (Fig. 11.31).
Los discos de Merkel y los corpúsculos de Ruffini son de adaptación lenta mientras que los corpúsculos de Meissner y los corpúsculos de Pacini son de adaptación rápida. La función de cada uno de estos mecanorreceptores es diferente, mientras que por ejemplo los discos de Merkel se encargan de la percepción de los detalles finos de la forma y la rugosidad de los objetos, los corpúsculos de Ruffini detectan el estiramiento de la piel y son importantes en la propiocepción. En cambio, los corpúsculos de Meissner se encargan de la detección de los contornos de los objetos (importante para la lectura del Braille por ejemplo) y tienen un papel muy importante en el control del cierre de la mano al coger un objeto. Por último, los corpúsculos de Pacini son sensibles a la vibración y a las texturas más finas.
Las sensaciones de la piel se explican por el conjunto de interacciones que se producen a nivel central a partir de la información recogida por los distintos receptores sensoriales. Además, la distribución de los distintos receptores cutáneos no es homogénea, razón por la cual cada zona tiene una sensibilidad específica, mayor o menor en función de la densidad de receptores. Así, en las zonas de la piel más sensibles al tacto, como son las yemas de los dedos y la lengua, el número de receptores por área es mayor, sus campos receptivos son pequeños y existe una elevada densidad de inervación, es decir, hay un mayor número de neuronas en el SNC que procesan la información procedente de las yemas de los dedos en comparación con otras partes del cuerpo. Ésta es la razón por la que las yemas de los dedos son capaces de discriminar los estímulos de forma muy precisa, lo que permite, por ejemplo, leer Braille (Fig. 11.3).
La Transmisión de la Información Cutánea a la Corteza Cerebral y su Procesamiento Posterior
Las fibras nerviosas procedentes de los receptores cutáneos viajan formando los nervios periféricos hasta que penetran en la médula espinal a través de la raíz dorsal. Desde ahí, estas fibras viajan por la médula formando dos grandes vías de procesamiento. La vía lemniscal o de las columnas dorsales y la vía espinotalámica. Cada una de ellas se encarga de procesar información diferente. La vía lemniscal se encarga de la información precisa como la implicada en el procesamiento táctil fino y de las texturas. Esta vía asciende por las columnas dorsales hasta los núcleos de las columnas dorsales en el bulbo y desde allí decusa formándose el lemnisco medial y asciende al núcleo ventral posterior del tálamo. La vía espinotalámica sin embargo lleva información que no suele ser tan fina y precisa (ej. el dolor o la temperatura).
Los axones de esta vía decusan ya en la médula espinal y ascienden por el tracto espinotalámico hasta el mismo núcleo ventral posterior del tálamo. Desde el tálamo, ambas vías proyectan a la corteza somatosensorial primaria (Fig. 11.32).
La corteza somatosensorial está formada por regiones citoarquitectónicamente diferentes situadas en la región anterior del lóbulo parietal. La corteza somatosensorial primaria se sitúa en la circunvolución post-central y en el interior del surco central, mientras que la corteza somatosensorial secundaria se localiza de forma lateral y algo posterior a la corteza primaria y en el interior del surco lateral (Fig. 11.33).
Las áreas somatosensoriales primarias y secundarias de la corteza parietal anterior proyectan a la corteza de asociación parietal posterior, que integra la información somatosensorial con aferencias procedentes de otros sistemas, como el visual y el auditivo. Las lesiones en esta área de asociación no dan lugar a déficit sensoriales específicos como ceguera, sordera o pérdida de la sensibilidad táctil, como ocurriría si se lesionaran las áreas primarias correspondientes, sino a déficit más complejos como alteración de la percepción espacial, de la integración visomotora y de la atención.
La corteza somatosensorial presenta organización somatotópica que es una característica esencial de las aferencias sensoriales procedentes de la médula espinal y del tronco del encéfalo. La superficie del cuerpo no está proporcionalmente representada, sino que ésta es mayor para aquellas partes que desempeñan un papel fundamental en la discriminación táctil y de las que hay que tener una información sensorial precisa para poder ejercer un fino control de sus movimientos (Fig. 11.34).
La magnificación cortical de algunas zonas del cuerpo está proporcionalmente relacionada con la densidad de las aferencias sensoriales recibidas desde cada una de ellas y, aunque en condiciones normales se mantiene el tamaño de la representación cortical, éste puede verse modificado en función de la experiencia (piense, por ejemplo, en la capacidad de discriminación táctil desarrollada en las personas que leen textos en Braille) o por la existencia de lesiones.
Otro ejemplo, los violinistas usan su mano izquierda (si son diestros) para presionar las cuerdas y producir las notas musicales mientras que con la derecha manejan el arco. Pues bien, se ha observado que los violinistas expertos tienen una representación cortical de sus dedos de la mano izquierda mayor que la de los sujetos control (no músicos).
El área de la cara es similar a la de la mano, con un tercio de ella ocupada por los labios (Figura 11.34). Esta desproporcionada representación cortical se debe a que la manipulación, la expresión facial y el habla son funciones de extraordinaria importancia para nuestra especie y requieren un mayor número de circuitos que proporcionen información precisa de las zonas del cuerpo implicadas.
La corteza somatosensorial muestra una organización interna, de forma que se establecen conexiones verticales entre las neuronas de regiones concretas, presentando una organización columnar. Estas columnas están definidas en función de que sus neuronas reciben información de la misma zona y son sensibles a estímulos similares.
Fue un español, Lorente de No, discípulo de Cajal, el primero que hacia 1920 puso de manifiesto que la corteza somatosensorial se organizaba en unidades funcionales que se disponían en columnas, pero las principales investigaciones que exploraron esta organización fueron llevadas a cabo por el neurofisiólogo Vernon Mouncastle en los años 50, utilizando microelectrodos para registrar las respuestas de las neuronas de la corteza somatosensorial del gato a diferentes estímulos. Observó que cuando el electrodo penetraba perpendicularmente a la superficie de la corteza, todas las neuronas cuya actividad registraba respondían a la información captada por una única clase de receptores sensoriales (ej. de adaptación lenta), no ocurriendo lo mismo cuando el electrodo entraba inclinado. Desde entonces se ha comprobado que todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma columna constituyen un módulo funcional. Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la información captada por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel. De esta manera, cada columna cortical codifica una diferente localización y cualidad de la estimulación. Junto a ésta, otra columna responde a diferente modalidad en la misma zona de la piel o la misma modalidad en diferente localización (Fig. 11.35).
Ahora bien, aunque los diferentes aspectos de la información táctil que llega a la corteza cerebral son procesados en diferentes columnas, en el sistema somatosensorial se produce una integración de la información que incluye todos estos aspectos. Si exploramos un libro captaremos una secuencia de deformaciones de la piel y pequeñas muestras del objeto con una serie de características (ej. bordes lisos, superficies duras, determinadas formas, etc). Sin embargo, no percibimos una lista de características del objeto sino el objeto completo, un libro. Así, los diferentes aspectos que captamos de los estímulos se integran sin esfuerzo en una percepción completa de los objetos de nuestro entorno. Las investigaciones realizadas para conocer cómo ocurre este proceso ponen de manifiesto que para integrar los estímulos que nos llegan y relacionarlos con los objetos de nuestro entorno, el SN tiene que combinar la información procedente de muchos mecanorreceptores que captan diferentes características del estímulo y procesarla en zonas donde convergen diferentes aferencias. Esta convergencia permite que en niveles sucesivos del procesamiento sensorial las neuronas respondan a características de los estímulos cada vez más complejas y son estas neuronas las que participan en las últimas fases del procesa miento cortical.
Al igual que el daño en determinadas zonas de la corteza visual produce déficits agnósicos, las les iones en la corteza somatosensorial (sobre todo en la corteza somatosensorial secundaria y en regiones parietales inferiores) generan un déficit neuropsicológico conocido como agnosia táctil. Un ejemplo es el caso del paciente E.C., una mujer con una lesión en el lóbulo parietal derecho que era incapaz de reconocer los objetos en función de! tacto en ausencia de déficits en las funciones táctiles básicas (percepción de la rugosidad, de la temperatura, etc). El caso del paciente M.T. es aún más curioso puesto que este paciente, a consecuencia de lesiones en el giro angular (una zona del lóbulo parietal), perdió la capacidad de identificar los objetos por el tacto (pero curiosamente podía dibujarlos sin problemas).
El estudio cuidadoso de estos pacientes y de los datos procedentes de modelos animales ha permitido demostrar que en la percepción táctil también existen dos grandes vías de procesa miento, la del «qué» y la del «dónde/cómo».
Las diferentes áreas de la corteza somatosensorial primaria y secundaria envían proyecciones a la corteza parietal posterior, que integra junto con la información somatosensorial aquella procedente de otros sistemas sensoriales, fundamentalmente del visual. De esta integración va a depender la percepción de las relaciones espaciales y de la propia imagen corporal. Se sabe que las lesiones en esta área pueden provocar que el paciente ignore la mitad de su cuerpo (el lado contralateral al hemisferio dañado) (síndrome de heminegligencia). Estos enfermos dejan de vestir o lavar el lado afectado, pero es más, también ignoran la mitad del mundo exterior. Cuando a pacientes con este síndrome se les pide que dibujen, por ejemplo, una flor o un reloj, dibujan una flor con pétalos sólo en un lado o un reloj con números únicamente en la mitad de la circunferencia.