El sistema neuroendocrino y la conducta
A mediados del siglo XX surge una nueva disciplina denominada Psicoendocrinología cuyo objeto de estudio son las interacciones que se producen de forma bidireccional entre el sistema endocrino, o neuroendocrino (dada su unión funcional con el SN), y la conducta. Las interacciones entre las hormonas y la conducta han ido evolucionando en muchas especies, incluida la humana, para resolver problemas comunes de adaptación individual a las demandas del entorno y como agentes de la supervivencia y del cambio evolutivo, por lo que no es de extrañar que muchas hormonas desempeñen papeles similares en diferentes especies. Aunque al explicar las distintas hormonas se han ido indicando sus implicaciones en diferentes conductas, vamos a terminar este capítulo exponiendo un breve resumen de algunos de los conocimientos adquiridos en Psicoendocrinología.
Los humanos, como los individuos de muchas otras especies, muestran diferencias en función del sexo (dimorfismo sexual) en cuanto a sus características anatómicas, fisiológicas y conductuales. Este dimorfismo sexual está asociado a diferencias funcionales que facilitan la reproducción y la crianza de la descendencia, procesos fundamentales para cualquier organismo y que implican una variedad de conductas (se lección de pareja, apareamiento, construcción del nido, obtención de alimento, protección frente al depredador, etc) en cuyo control intervienen tanto diferentes circuitos neuronales como diversas hormonas.
Son numerosas las investigacion es que aportan datos sobre las diferencias entre sexos a nivel cognitivo y conductual. Es sabido que las hembras de muchas especies, incluida la humana, se implican en el cuidado parental con mayor frecuencia que los machos, mientras que éstos muestran normalmente conductas más agresivas que las hembras. En cuanto a las diferencias cognitivas, parece ser que las mujeres son más hábiles en las actividades relacionadas con el lenguaje, mientras que los hombres son superiores en las tareas visoespaciales y, en lo que se refiere a las capacidades perceptivas, las mujeres parecen ser más sensibles a la información gustativa, auditiva y olfatoria, mientras que los hombres parecen serlo a la información visual.
En el ámbito de las emociones, las mujeres son más empáticas y sensibles a los estímulos emocionales que los varones. Dejando a un lado los factores ambientales (diferencias culturales, de educación, etc), aunque no por ello menos importantes, desde una perspectiva biológica se ha propuesto que las diferencias conductuales observadas entre ambos sexos podrían deberse a la exposición a diferentes hormonas gonadales (estrógenos y andrógenos) durante las primeras etapas del desarrollo del individuo. Estas hormonas organizarían de forma diferente los circuitos neuronales implicados en la regulación de las conductas manifestadas por ambos sexos. Algunas estructuras del SN de diversas especies son sexualmente dimórficas. En nuestra especie, estas diferencias se encuentran en diferentes regiones encefálicas, como son la amígdala y la corteza orbitofrontal, además de las que existen en diversos núcleos del hipotálamo.
Sin embargo, otra cuestión es demostrar que estas diferencias en la anatomía cerebral son las responsables de las diferencias observadas entre las conductas de ambos sexos. Algunos estudios realizados en diferentes especies han demostrado esta relación, aunque en la especie humana es mucho más difícil de establecer ya que, por razones obvias, no pueden manipularse experimentalmente los niveles hormonales para comprobarlo.
A pesar de ello, diferentes situaciones que se producen han aportado evidencias del efecto que las hormonas sexuales ejercen sobre algunos aspectos de la conducta humana. Así, las niñas expuestas a niveles elevados de andrógenos durante la etapa prenatal (debido a la administración de algunas hormonas a la madre para el mantenimiento del embarazo o por trastornos como la hiperplasia adrenal congénita) muestran una menor participación en juegos que simulan conducta maternal y un aumento de las conductas observadas más frecuentemente en los varones, como la preferencia por juegos que implican una mayor actividad física o por juguetes que se mueven, como coches o pelotas. Por el contrario, la falta de efectos androgénicos en niños (ej. por alteraciones genéticas que causan un déficit de receptores para andrógenos en el denominado síndrome de insensibilidad a los andrógenos) hace que sean identificados y criados como niñas, asumiendo muchos de ellos una identidad femenina.
Lo que es evidente es que las hormonas gonadales influyen en el desarrollo de estructuras del SN directamente implicadas en la conducta sexual. Tanto losandrógenos como los estrógenos tienen como diana estructuras neurales, principalmente hipotalámicas, que intervienen en la reproducción (ej. el área preóptica medial del hipotálamo anterior que media la conducta copulatoria, o el núcleo paraventricular anteroventral implicado en el control cíclico de la ovulación) y que presentan dimorfismo sexual en su morfología. Los estudios realizados con animales de laboratorio han puesto de manifiesto que cambios en las concentraciones hormonales en fases tempranas del desarrollo alteran tanto el dimorfismo observado en estos núcleos encefálicos como en las conductas que median, de manera que los machos pueden expresar conductas normalmente manifestadas por las hembras y, viceversa, las hembras pueden expresar conductas manifestadas por los machos (Fig. 13.27).
Así, la exposición de las hembras a andrógenos produce la masculinización de su conducta, mientras que la exposición de los machos a estrógenos provoca su feminización. También se ha comprobado que la testosterona ejerce efectos estimuladores de la conducta sexual de los machos de muchas especies, incluida la humana, mientras que los estrógenos y la progesterona modulan la conducta sexual de las hembras de diferentes especies de mamíferos no primates, aunque no parecen ser tan determinantes en el caso de las hembras de primates, incluidas las mujeres (Fig. 13.28).
En los últimos años se han descubierto una serie de agentes químicos comerciales que son capaces de alterar el equilibrio hormonal de los organismos. Entre éstos (denominados interruptores o disruptores endocrinos) se encuentran compuestos usados en la fabricación de plásticos y algunos pesticidas como el DDT, actualmente prohibido, que debido a sus propiedades estrogénicas modifican el desarrollo tanto de los órganos sexuales como de las conductas reproductoras de diferentes especies de animales, poniendo en peligro su supervivencia. Estas sustancias contaminantes afectan a diversas especies de anfibios, reptiles, peces y mamíferos en diferentes partes del mundo, lo que ha restringido su uso no sólo por el daño ecológico que producen, sino también por su posible influencia sobre la salud y la reproducción humana.
Las hormonas también participan en la regulación de la conducta parental (paternal y maternal), fundamental para la supervivencia de las crías de muchas especies, incluida la humana. La más frecuente de las conductas parentales es la conducta maternal, manifestada por las hembras de numerosas especies, aunque la conducta paternal puede observarse también en los machos de algunas especies de aves, roedores, carnívoros y primates (Fig. 13.29).
Estudios en roedores han puesto de manifiesto que las hormonas del embarazo, los estrógenos y la progesterona, y del parto, la oxitocina, provocan cambios en las regiones encefálicas que controlan el comportamiento maternal (Fig. 13.30).
Además, investigaciones más recientes demuestran que estas hormonas también producen cambios en regiones cerebrales implicadas en el aprendizaje y la memoria lo que confiere algunas ventajas cognitivas. En diferentes experimentos con laberintos se ha comprobado que la maternidad mejora el aprendizaje y la memoria espacial, a la vez que reduce el miedo y el estrés. Estos cambios conductuales incrementan la capacidad de la madre para obtener comida lo que asegura la supervivencia de sus crías. Por tanto, parece que la reproducción promueve cambios en el cerebro de los mamíferos, sobre todo en las hembras, para asegurar el éxito de su inversión, potenciando los comportamientos que afectan a la supervivencia de la descendencia.
En los escasos estudios realizados en machos se ha observado un papel regulador de la prolactina, la vasopresina y, en algunos casos, de la testosterona. No obstante, también se ha comprobado que una vez que las hormonas han iniciado la conducta parental, la dependencia del cerebro hacia ellas disminuye y que la presencia de la prole estimula dicho comportamiento; incluso se ha observado que la exposición repetida a las crías es capaz de provocar la liberación de oxitocina e inducir la expresión de la conducta parental tanto en machos como en hembras no gestantes. Además, de estudios en diferentes mamíferos se desprende que cuidan a las crías por el placer que proporciona y de hecho se ha observado mediante resonancia magnética que las regiones cerebrales que regulan la recompensa se activan cuando la mujer contempla a su niño.
En otros tipos de conductas, como las conductas agresivas, también se ha comprobado el papel regulador de las hormonas. Los machos de muchas especies expresan conductas agresivas al llegar a la pubertad, etapa que implica un aumento de los niveles de andrógenos. En la especie humana, la relación entre las hormonas y la conducta agresiva es más difícil de estudiar, sin embargo, se han asociado niveles altos de testosterona con la delincuencia juvenil masculina y con las conductas violentas y antisociales de sujetos que se encuentran en prisión.
Las hormonas tiroideas desempeñan un importante papel en el desarrollo y maduración del SN y, por tanto, son fundamentales para la adecuada expresión de la conducta. Tanto en animales como en humanos, el déficit de hormonas tiroideas en las etapas tempranas del desarrollo produce alteraciones fisiológicas y conductuales. Entre los cambios observados en el SN están una disminución del número de espinas dendríticas de las neuronas piramidales de la corteza cerebral, una importante reducción del número de sinapsis en esta zona y un aumento de muerte neuronal, retrasos en el proceso de mielinización y una disminución del tamaño cerebral. Desde el punto de vista conductual, los datos obtenidos en roedores muestran una disminución de la actividad general, falta de interés por los estímulos nuevos y déficit de aprendizaje. En humanos, el déficit de hormonas tiroideas en las primeras etapas de desarrollo va asociado a retraso mental, cuya gravedad es proporcional al tiempo transcurrido hasta que se inicia el tratamiento con estas hormonas.
En la actualidad todos los recién nacidos son sometidos a pruebas para detectar posibles deficiencias de hormonas tiroideas y evitar el daño cerebral. En adultos, su deficiencia (hipotiroidismo) produce un enlentecimiento en el funcionamiento del SNC que afecta al comportamiento, mientras que la excesiva producción de hormonas tiroideas, el hipertiroidismo, también produce importantes alteraciones fisiológicas y conductuales como son insomnio y estados de irritabilidad y nerviosismo, además de producir alteraciones de la temperatura corporal, pérdida de peso y aumentos del ritmo cardíaco y de la presión sanguínea.
Otros estudios han puesto de manifiesto la relación entre las hormonas y el estado de ánimo. Los cambios que se producen durante el ciclo menstrual en los niveles de los esteroides sexuales han sido asociados con alteraciones conductuales y emocionales denominadas en conjunto como síndrome perimenstrual. También se han encontrado alteraciones endocrinas en sujetos que sufren diversos tipos de trastornos mentales y afectivos. Por ejemplo, entre las alteraciones que se han relacionado con estados depresivos se encuentran una elevación de los niveles de hormona liberadora de corticotropina (CRH) y de glucocorticoides (cortisol), mientras que niveles elevados de andrógenos han sido relacionados con algunos estados maníacos. A este respecto es curioso señalar la incidencia de trastornos maníacos en atletas que consumen esteroides anabolizantes (muchos de ellos son derivados androgénicos) para aumentar su masa muscular y mejorar su rendimiento, y la aparición de cuadros depresivos cuando se interrumpe el consumo de estas sustancias.
Todos los organismos son capaces de modificar su conducta como resultado de la experiencia con el objetivo de lograr una mejor adaptación a su entorno. La información relevante ha de ser almacenada, memorizada, para poder recuperarla posteriormente y utilizarla en otras situaciones. Numerosos estudios han puesto de manifiesto el papel regulador que las hormonas ejercen sobre los procesos de aprendizaje y memoria. Se ha comprobado que algunas de ellas poseen efectos facilitadores, mientras que otras ejercen el efecto contrario. Por ejemplo, las hormonas liberadas en situaciones de estrés, como la ACTH, la noradrenalina o los glucocorticoides, parecen ejercer efectos facilitadores, por lo que se ha propuesto que estas hormonas podrían actuar como marcadores endógenos de aquellos acontecimientos que son importantes para el organismo y que es conveniente recordar.
Sin embargo, los efectos de las hormonas sobre los procesos de aprendizaje y memoria son complejos y dependen de diversos factores, entre los que están los niveles concretos de la hormona y la situación en la que se encuentra el sujeto. Así, estas hormonas liberadas en situaciones de estrés facilitan la memoria si el nivel de estrés es moderado (ej. muchos recordamos con detalle dónde estábamos y qué hacíamos cuando vimos el atentado contra las Torres Gemelas en 2001), pero empeoran los procesos de aprendizaje y ejercen efectos amnésicos si los niveles son excesivamente elevados. Los organismos desencadenan una serie de respuestas fisiológicas ante situaciones desfavorables, de amenaza o de emergencia que, desde el punto de vista biológico y evolutivo, favorecen su supervivencia pues ponen en marcha mecanismos que facilitan una respuesta rápida. Pero la activación de estos mecanismos de forma permanente, como ocurre en las situaciones de estrés prolongado, puede originar alteraciones patológicas en diversos sistemas orgánicos, incluidos el SN y el sistema endocrino.
En estas situaciones se producen trastornos en el funcionamiento de estos dos sistemas en numerosas especies de animales, incluida la especie humana, lo que indica la importancia de los factores conductua les en la regulación de la actividad nerviosa y hormonal.