El sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo (SNA) forma parte del SN periférico y constituye otro de los sistemas efectores. Su función es regular la actividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio. Dado que los organismos vivimos en ambientes en constante cambio, necesitamos contar con mecanismos fisiológicos coordinados que permitan mantener un estado de equilibrio interno u homeostasis, término propuesto por el fisiólogo americano Walter Cannon (1871-1945) en 1932, quien también señaló que los mecanismos neurales esenciales para mantener esta estabilidad se localizaban en el hipotálamo. Esta estructura diencefálica integra la información que recibe de muchas regiones del SN y genera una respuesta unificada a través de los dos sistemas que están bajo su control: el SNA y el sistema endocrino.
Las respuestas del SNA para mantener la homeostasis están mediadas por diferentes órganos efectores: el músculo cardíaco, los músculos lisos situados en diferentes órganos y las glándulas (Tabla 12.3).
El SNA incluye fibras aferentes que llevan información sensorial al SNC sobre el estado de los órganos internos para modular la actividad autónoma. Al igual que otras neuronas sensoriales primarias, los cuerpos celulares de los que se originan estos axones aferentes se localizan en los ganglios de las raíces dorsales de la médula espinal y en algunos ganglios de los nervios craneales.
Sin embargo, el SNA es considerado principalmente un sistema eferente, es decir, un sistema de respuesta. Mientras que las fibras eferentes somáticas controlan la musculatura esquelética, como acabamos de ver, las fibras eferentes del SNA ejercen el control de la musculatura lisa, del músculo cardíaco y de las glándulas, interviniendo en funciones muy diversas: regulan la función secretora de las glándulas salivales, sudoríparas y lagrimales; la liberación de hormonas de la médula suprarrenal; inervan el sistema cardiovascular y respiratorio; controlan las funciones digestivas y metabólicas del tracto gastrointestinal, del hígado y del páncreas, y actúan sobre el intestino grueso, el recto, la vejiga urinaria y los órganos reproductores (Fig. 12.21). El SNA es también capaz de regular la actividad del sistema inmune mediante las fibras eferentes que envía a los componentes que integran este sistema.
A pesar de su nombre, el SNA no funciona de forma autónoma, aunque cuando se eligió esta denominación se pensaba que era un sistema independiente del resto del SN y que se autorregulaba. Mientras que tradicionalmente al sistema motor somático se le ha llamado sistema motor voluntario, al SNA se le ha denominado también involuntario o vegetativo. Tal dicotomía no es del todo correcta pues, aunque es cierto que la mayoría de la regulación autónoma se realiza de forma automática, también algunos de los movimientos controlados por el sistema motor somático son involuntarios, como es el caso de los reflejos, mientras que con entrenamiento también es posible controlar de forma voluntaria algunas respuestas autónomas (por ejemplo, con técnicas de relajación y biofeedback).
Generalmente, las funciones controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de una manera automática y de una forma extraordinariamente coordinada. Imagínese que mientras está leyendo, alguien inesperadamente le da un susto, notará cómo de inmediato aumenta su frecuencia cardíaca, su respiración se altera y siente un nudo en el estómago. Aunque no se haya movido de su silla (el sistema motor somáticono ha intervenido) se han producido una serie de reacciones en su organismo que escapan a su control y son resultado de la actividad del SNA.
Organización Anatómica del SNA
El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad, algunos son simples y en ellos intervienen la médula espinal y el tronco del encéfalo, mientras que otros requieren un control más complejo dependiente de niveles superiores del SNC. Entre los reflejos que se establecen a nivel espinal están los de defecación, micción y eyaculación, si se secciona la médula espinal desaparecen aquellos reflejos que se localizan por debajo de la sección, aunque posteriormente algunos se recuperan. Otros reflejos se establecen en el tronco del encéfalo, si se secciona el encéfalo por encima del puente, las funciones respiratoria y cardiovascular se mantienen. Esto es debido a que algunos núcleos del tronco del encéfalo contribuyen a regular el SNA: el núcleo del tracto solitario del bulbo raquídeo es uno de ellos, está conectado con el hipotálamo y recibe información sensorial procedente de las vísceras, controlando el funcionamiento del SNA a través de un conjunto de circuitos reflejos. Otras funciones, sin embargo, requieren de la regulación de niveles superiores, siendo el hipotálamo el centro que desempeña el papel más relevante en este control. Otras estructuras encefálicas como la corteza cerebral, el hipocampo, la amígdala, la formación reticular y algunos núcleos talámicos, que también intervienen en la modulación de este sistema, suelen ejercer su influencia a través del hipotálamo. Por ello, este centro de control integra las aferencias que recibe desde diferentes regiones del encéfalo y la información visceral procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo para generar un patrón coherente de respuestas autónomas en función de la situación.
La información procedente del hipotálamo, del tronco del encéfalo y de los circuitos locales que procesan la información visceral, converge en los núcleos motores viscerales del tronco del encéfalo y en las motoneuronas viscerales de la médula espinal. Los axones de estas neuronas parten a través de los nervios craneales o de las raíces ventrales, respectivamente, estableciendo sinapsis en los ganglios autónomos periféricos con neuronas cuyos axones alcanzan el órgano a inervar (órgano diana). Por tanto, en la inervación autónoma intervienen dos neuronas que unen al SNC con los órganos de la periferia, la neurona preganglionar y la neurona postganglionar. El cuerpo celular de la neurona preganglionar se localiza en el SNC, mientras que el de la neurona postganglionar se encuentra fuera de él, localizado en el ganglio autónomo (Fig. 12.22).
El SNA está constituido por dos divisiones principales: el SN simpático y el SN parasimpático, existiendo diferencias fundamentales en su organización anatómica y funcional, como comprobaremos a continuación. En la división simpática, todos los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares se localizan en la médula espinal, desde el primer segmento torácico hasta el tercer segmento lumbar, mientras que en la división parasimpática se sitúan en algunos núcleos motores del tronco del encéfalo y en los segmentos sacros intermedios de la médula espinal (ver Fig. 12.21).
Los cuerpos celulares de las neuronas postganglionares se sitúan en los ganglios autónomos, pero su localización es diferente según la división: en el caso del SN parasimpático, éstos se encuentran muy cerca de los órganos que inerva o en ellos, lo que hace que los axones preganglionares de esta división sean generalmente largos y los postganglionares relativamente cortos. Por el contrario, los axones preganglionares simpáticos son generalmente cortos, pues establecen sinapsis en ganglios muy próximos al SNC, la mayoría de ellos en los ganglios de la cadena paravertebral, mientras que los postganglionares son más largos. Las fibras postganglionares simpáticas secretan principalmente noradrenalina que se une a diferentes subtipos de receptores adrenérgicos localizados en diversos órganos y estructuras, lo que determinará su efecto concreto. Sin embargo, los axones postganglionares parasimpáticos liberan acetilcolina que se une a receptores muscarínicos en las membranas de las células efectoras (Tabla 12.4).
No obstante, también hay algunas similitudes entre la división simpática y la parasimpática, pues en ambos casos sus neuronas preganglionares liberan acetilcolina, que se une a receptores nicotínicos localizados en todos los ganglios autónomos (en concreto, en la membrana de las neuronas postganglionares) (Tabla 12.4). En estas sinapsis, además de acetilcolina, también se liberan diferentes péptidos neuroactivos que ejercen efectos moduladores pues, aunque por sí solos no generan potencia les de acción en las neuronas postganglionares, las vuelven más sensibles a los patrones de descarga de las neuronas preganglionares.
Una tercera división del SNA, el sistema nervioso entérico, se encuentra situada en su totalidad en la periferia y su actuación muestra una gran autonomía respecto al hipotálamo y al resto del SNC, aunque al recibir aferencias tanto del SN simpático como del SN parasimpático (a través del nervio vago), indirectamente también está modulado por el SNC. Está formado por una red de neuronas interconectadas (formando dos plexos) que son tantas como las que constituyen la médula espina! y cuyos cuerpos celulares se localizan en múltiples ganglios en las paredes de las vísceras, proporcionando inervación a los órganos del sistema digestivo para, entre otras funciones, mantener la contracción coordinada y rítmica de la musculatura lisa (peristaltismo gástrico e intestinal) y controlar la liberación de moco lubricante y enzimas digestivas.
Funciones del SNA
Las diferencias entre los sistemas simpático y parasimpáticono sólo se observan a nivel anatómico, sino también en relación con sus funciones. En general, la regulación que ambas divisiones ejercen sobre órganos como el corazón, los pulmones, el intestino, etc, suelen ser opuestas. En condiciones normales de reposo, el simpático mantiene un funcionamiento adecuado de los órganos contrarrestando los efectos del parasimpático, por ejemplo, mantiene la fuerza de contracción y la frecuencia cardíaca para compensar los efectos parasimpáticos que tienden a debilitar el latido del corazón. Sin embargo, no todos los órganos están bajo el control de ambas divisiones: el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos o las glándulas sudoríparas sólo reciben inervación simpática, mientras que la división parasimpática es la única que inerva las gándulas lagrimales y muchas glándulas del sistema gastrointestinal (Tabla 12.5).
La función primordial que desempeña el SN simpático es la de actuar como un sistema de «urgencia», provocando los cambios vasculares, hormonales, metabólicos y fisiológicos que permiten una respuesta conductual adecuada en situaciones de emergencia y en aquellas condiciones que requieran realizar una actividad. Así, en las situaciones de estrés producidas tanto por estímulos físicos (ej. frío, ejercicio, etc) como psicológicos (ej. competitividad, metas, horarios, exámenes, etc), se produce un rápido aumento de la actividad simpática. Ante una amenaza, real o anticipada, todos hemos experimentado los efectos producidos por la activación del SN simpático: el corazón late más deprisa y con más fuerza, la respiración se acelera, sentimos una gran tensión muscular, comenzamos a sudar, etc.
Cannon denominó a este conjunto de respuestas simpáticas reacción de «lucha o huida», pues los procesos fisio lógicos que se desencadenan propician un mayor flujo sanguíneo y un aporte suplementario de oxígeno y glucosa para que el músculo esquelético pueda desarrollar un mayor esfuerzo, permitiendo al organismo afrontar («luchando o huyendo») la situación considerada como una amenaza a su bienestar (Tabla 12.6). En algunas de estas situaciones de excitación o alarma también hemos oído decir que se produce una «descarga de adrenalina», expresión que quizás ahora podamos entender completamente si sabemos que esta sustancia es liberada a la circulación sanguínea tras la activación simpática de la médula adrenal, prolongando y reforzando los efectos que la activación simpática ha provocado de forma directa sobre los mismos órganos. Esta doble acción del SN simpático afecta prácticamente a todo el cuerpo, movilizando la energía necesaria que prepara al organismo para realizar un esfuerzo importante a corto plazo.
Por su parte, el SN parasimpático es el responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador que suelen ir asociados al estado de reposo, estimulando los mecanismos que aseguran el bienestar a largo plazo, como es el caso de la digestión o el crecimiento, pues es la división especializada en la conservación de energía. Ya que ambas divisiones del SNA persiguen fines incompatibles, si se activaran a la vez, los resultados serían desastrosos (como si pisáramos al mismo tiempo el freno y el acelerador de un coche). Afortunadamente hay sistemas de control que impiden que esto suceda: normalmente, los circuitos del SNC que activan al SN simpático inhiben al mismo tiempo al SN parasimpático.
Sin embargo, no siempre la división simpática produce activación y la parasimpática relajación. En el caso de los músculos lisos del tracto gastrointestinal, que reciben también esta doble inervación, el efecto de cada división es el opuesto al producido en el corazón: los axones parasimpáticos contraen los músculos lisos del tracto gastrointestinal, lo que favorece la motilidad intestinal y, por tanto, la digestión, mientras que la estimulación simpática la inhibe. Aún más, algunas funciones que están bajo control del SNA requieren de la acción complementaria y coordinada de ambas divisiones, por ejemplo, la regulación del tamaño de la pupila: la activación simpática provoca la dilatación de la pupila, mientras que la activación parasimpática produce la contracción pupilar. Aunque la función principal de la pupila es controlar la cantidad de luz que entra en la retina, la inervación autónoma de la pupila permite que algunos estímulos puedan modificar su tamaño, por ejemplo, un sobresalto provoca que la pupila se dilate, al activarse el sistema simpático.
Otro ejemplo que pone de manifiesto la importancia y complejidad de la coordinación entre las divisiones simpática y parasimpática lo ofrece el control neural de la respuesta sexual masculina y los trastornos de esta respuesta en situaciones de estrés. Diversos estudios han comprobado que una gran parte de las disfunciones de la conducta sexual masculina se presenta en individuos estresados, sin que exista una causa orgánica aparente y que estos problemas pueden resolverse con terapias psicológicas orientadas al manejo adecuado de la situación de estrés.