El Sistema Auditivo
La transducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras, que son una forma de fuerza mecánica ejercida por las moléculas del aire, sobre los receptores auditivos: las células ciliadas. Como éstas se encuentran dentro de la cóclea, es preciso que la onda sonora llegue hasta allí. La onda sonora, en su recorrido hasta la cóclea (Fig. 11.25) tiene que pasar por el meato auditivo. Probablemente, el conjunto formado por la oreja y el estrecho tubo que es el meato auditivo actúan como una especie de trompetilla amplificadora del sonido: de hecho las frecuencias sonoras de entre 2.000 y 4.000 Hz sufren un incremento notable de su presión al pasar por el oído externo, lo que hace que aumenten su intensidad en más de 10 dB (nótese que la mayor parte de los sonidos del habla humana entran dentro de este rango de frecuencias).
En su desplazamiento hacia el interior del oído, la onda sonora «tropieza» con la membrana timpánica. Las variaciones de presión de la onda sonora se trasmiten al tímpano que, en consecuencia, empieza a vibrar con una frecuencia y una amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega.
En realidad, el tímpano y la cadena de huesecillos del oído medio constituyen una adaptación específica para captar ondas sonoras que viajan a través del aire: originariamente, el oído era una estructura especializada en recoger las vibraciones del medio líquido (de hecho, la cóclea está llena de líquido). Mientras que las vibraciones del agua que rodea a los animales acuáticos se transmiten sin pérdidas al líquido coclear, las vibraciones del aire no son capaces por sí solas de afectar al líquido coclear de los animales terrestres, ya que las ondas sonoras que discurren por el aire apenas afectan a los medios líquidos, sino que se reflejan casi por completo en ellos: la pérdida de sonido que se da en el paso de la onda sonora del aire al agua es de unos 30 dB.
El tímpano y la cadena de huesecillos que conectan el efecto de la onda o vibración sonora, a través de la ventana oval, con el almacén de líquido que es la cóclea constituyen el sistema de amplificación que permite que las ondas sonoras de tipo aéreo se transmitan a un medio líquido sin apenas pérdida. ¿Qué ocurre cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval?: sencillamente, que sus vibraciones se transmiten a la perilinfa que rellena la rampa vestibular de la cóclea y, en su recorrido de retorno hasta la ventana redonda, también a la rampa timpánica. Como el líquido coclear no se puede comprimir, cada vez que la ventana oval oscila hacia dentro de la cóclea aumenta la presión del líquido, mientras que cuando oscila hacia fuera, se reduce dicha presión: esto significa que la onda sonora se ha transformado en la cóclea en una onda de presión que recorre la perilinfa líquida (Fig. 11.25B).
Naturalmente, en este recorrido, la vibración de la perilinfa afecta a las dos membranas que delimitan la rampa media o conducto coclear, relleno de endolinfa (Fig. 11.26). Estas membranas son: la membrana de Reissner o vestibular, por arriba y la membrana basilar, por abajo; y ambas membranas sufren una deflección. Concretamente, la deflección de la membrana basilar va a ser determinante en el proceso de transducción auditiva, precisamente porque el órgano de Corti, donde se localizan las células ciliadas, se encuentra recubriendo la superficie superior de esta membrana: la incurvación de la membrana basilar por la acción de la vibración de la peri linfa afecta directamente a las células ciliadas. Cuando la membrana basilar se curva, las células ciliadas se curvan paralelamente.
Los estereocilios, que son las vellosidades que poseen las células ciliadas en su parte superior, están en contacto y embebidos en la membrana tectorial, por lo que al incurvarse la membrana basilar, sufren un desplazamiento en su base pero no en la zona de contacto con la membrana tectorial, cosa lógica si pensamos que la membrana tectorial no se desplaza en paralelo con la basilar: esto hace que los esterocilios se arqueen más o menos en función de la amplitud de la incurvación de la membrana basilar (Fig. 11.27). La inclinación de los esterocilios hacia un lado hace que se abran determinados canales iónicos de las células ciliadas, lo que ocasiona una corriente de iones positivos (cationes), concretamente iones de potasio (K⁺), hacia el interior de las células, de lo que resulta su despolarización. La propia despolarización genera automáticamente un proceso de hiperpolarización, al activar la apertura de canales de K⁺ que determinan la salida de estos iones al exterior.
En realidad, sólo las células ciliadas externas se despolarizan e hiperpolarizan de la manera descrita. Las células ciliadas internas tienen muchos menos estereocilios (una tercera parte) y además, no están insertos en la membrana tectorial. Si a esto añadimos que se ubican sobre una zona de la membrana basilar donde la incurvación de ésta es mínima, hemos de pensar que su estimulación es diferente a la descrita para las células ciliadas externas: lo más probable es que sus cilios se vean afectados principalmente por el movimiento de la endolinfa y de la membrana basilar. Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo.
Aunque las fibras auditivas están recubiertas de mielina, ésta desaparece en las zonas de contacto con las células ciliadas. Las fibras auditivas constituyen junto con las fibras vestibulares el par VIII (vestíbulococlear o estatoacústico). Aunque su función es bien distinta, los receptores sensoriales del sistema vestibular o del equilibrio son igualmente células ciliadas que se despolarizan (o hiperpolarizan) por la presión de la endolinfa al desplazarse ésta por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, donde éstas se encuentran, debido a la inercia que sufre al moverse la cabeza.
La Transmisión de la Información Auditiva al Sistema Nervioso Central y su Procesamiento Cortical
Los axones del nervio estatoacústico penetran por el núcleo coclear del bulbo que proyecta a su vez al complejo olivar superior del puente. A partir de aquí, la información viaja por el lemnisco lateral al calículo inferior, localizado en el mesencéfalo, desde donde se mandan proyecciones al núcleo geniculado medial del tálamo y desde ahí a la corteza auditiva, que se encuentra en el lóbulo temporal. La información procedente de cada oído se procesa mayoritariamente en el hemisferio contralateral aunque una cierta parte de la información se procesa también ipsilateralmente (Fig. 11.28).
Desde el núcleo geniculado medial del tálamo, la información auditiva se envía a la corteza auditiva primaria (A1), localizada como ya hemos dicho en el lóbulo temporal. En A1 la información se dispone de una manera tonotópica, es decir, que hay una disposición ordenada de los axones aferentes primarios, que nos permite distinguir las diferentes frecuencias de los sonidos. Así, los axones que establecen contacto con los receptores sensoriales situados en la parte más cercana a la ventana oval codifican los sonidos más agudos (frecuencias altas), mientras que aquellos que establecen sinapsis con los receptores situados más internamente codifican los sonidos más graves (frecuencias bajas) (Fig. 11.25).
Esta organización tonotópica en la que existe una relación topográfica entre los diferentes puntos de procedencia de las fibras auditivas que da lugar a un mapa completo de la cóclea, se mantiene hasta la corteza cerebral. Así, las neuronas que responden a frecuencias más bajas se localizan en la parte más rostral de A1, mientras que aquellas que son más sensibles a las frecuencias altas se encuentran en la parte caudal. No obstante, esta organización no es estática y puede estar sujeta a cambios plásticos inducidos por ejemplo por la pérdida de audición, de tal manera que las zonas que originalmente respondían a las frecuencias que se han perdido pueden empezar a responder a las frecuencias adyacentes.
La corteza auditiva se localiza en el margen lateral de la cisura lateral. Consta de una región central, que contiene a la corteza auditiva primaria, en lo que se conoce como la circunvolución de Heschl (medial a la cisura de Silvia) y está subdividida en tres regiones que reciben aferencias desde el núcleo geniculado medial (más concretamente de su región ventral).
La corteza de asociación auditiva se organiza en la zona conocida como cinturón auditivo, que rodea a la corteza auditiva primaria (A1). Esta zona de la corteza recibe aferencias de A1 y de las divisiones dorsales y mediales del núcleo geniculado medial.
Por último, tenemos la región del paracinturón auditivo que se localiza ventralmente a la región lateral del cinturón y que recibe aferencias de la región del cinturón y de aquellas divisiones del núcleo geniculado medial del tálamo que también proyectan a la región del cinturón.
Investigaciones recientes han demostrado que hay otras regiones de la corteza cerebral que responden a la estimulación auditiva y que en ocasiones se superponen con áreas que responden a la estimulación visual. Se trata de áreas parietales y frontales y que a veces se local izan en las corrientes ventral y dorsal que hemos descrito en el sistema visual (Fig. 11.29 y Fig. 11.30).
La Percepción Auditiva
La percepción auditiva se trata de un proceso harto complicado. Piénsese por ejemplo en la complejidad de la música o del habla humana. Hay muchísimos factores implicados y variables entremezcladas que nuestro sistema auditivo tiene que ser capaz de analizar y ordenar para generar una experiencia perceptual tan reconfortante como un allegro de Vivaldi o tan necesaria como la explicación de un profesor en clase. Existen diferentes dimensiones dentro del estímulo sonoro que el sistema nervioso ha de procesar para generar la percepción auditiva.
El Tono
El tono de un sonido se relaciona con la frecuencia de la onda que lo forma. Así, ondas con mayor frecuencia están asociadas con sonidos más agudos y ondas con frecuencias menores con sonidos más graves.
En la cóclea se utilizan dos mecanismos diferentes para codificar el tono: las frecuencias intermedias y altas se codifican usando un código de lugar que propuso el biofísico y premio nobel húngaro Georg von Békésy trabajando en cócleas de varios animales (incluidos los elefantes), mientras que las frecuencias bajas se codifican con un código de tasas de disparo.
El código de lugar consiste en que los sonidos con frecuencias más altas tienden a producir deformaciones máximas de la membrana basilar en regiones cercanas al estribo mientras que los sonidos con frecuencias más bajas tienden a producir una mayor deformación en las regiones más distales de la cóclea (más lejanas del estribo y más cerca al extremo o helicotrema). El funcionamiento de los implantes cocleares se basa en este tipo de codificación. Por otro lado, las frecuencias más bajas se codifican siguiendo una estrategia basada en la frecuencia de disparo que es la que utilizan las neuronas que sincronizan sus potenciales de acción con los movimientos del extremo apical de la membrana basilar.
La Intensidad
La intensidad de un sonido se relaciona con la amplitud de la onda que lo genera. Esta característica de los sonidos se codifica por la frecuencia de disparo de los axones del nervio auditivo. De esta manera, cuanto mayor sea la intensidad de un estímulo, mayor será la frecuencia de disparo de los axones del nervio auditivo. Este mecanismo es de difícil aplicación sin embargo a los sonidos de baja frecuencia (y por tanto graves) ya que estos se codifican en la parte apical de la cóclea mediante cambios en la tasa de disparo de las neuronas de esta zona, por la tanto si se aumentara la tasa de disparo de las neuronas de esta región para señalar la intensidad creciente de un estímulo también se estaría produciendo un aumento del tono percibido. Al parecer en esta zona, la intensidad del estímulo se podría codificar mediante el número de axones que están disparando a la vez.
El Timbre
Imagínese un violín y una flauta travesera tocando la misma nota musical (ej. el «La» de referencia, cuya frecuencia fundamental es de 440 Hz).
Teniendo el mismo tono, e incluso tocado con la misma intensidad, usted podría identificar claramente que el sonido procede de dos instrumentos diferentes. La cualidad que permite identificar a la misma nota procedente de instrumentos distintos es su timbre. El timbre de un sonido depende de sus armónicos, es decir el conjunto de ondas que se superponen a la onda fundamental, y cuyas frecuencias son un múltiplo exacto de la fundamental, tanto por arriba como por abajo.
Este conjunto de armónicos produce un patrón de vibraciones único en la membrana basilar, que se traducirá asimismo en un conjunto específico de patrones de actividad en el nervio coclear y que será interpretada por la corteza auditiva de asociación. Existen otros parámetros del sonido que ayudan a la percepción del timbre como son el ataque y el decaimiento (es decir los armónicos concretos que aparecen y desaparecen rápidamente al inicio de un sonido, y el patrón desaparición de los armónicos cuando el sonido cesa).
Las Corrientes Dorsal y Ventral en la Percepción Auditiva
A partir de V2 se inician dos corrientes de procesamiento en paralelo encargadas del «qué» y del «Cómo/dónde» de los objetos. Investigaciones recientes han demostrado que la información auditiva también sigue estos dos flujos de procesamiento.
La corriente dorsal o del «qué» comienza en la parte anterior de la región central auditiva y del cinturón y desde ahí se extiende hasta la corteza prefrontal. La corriente dorsal o del «cómo/dónde» comienza en las regiones más posteriores de la región central auditiva y del cinturón y se dirige a la corteza parietal y de allí a la prefrontal (Fig. 11.29 y Fig. 11.30). Una de las primeras evidencias a favor de la existencia de estas dos vías de procesamiento en paralelo de la información auditiva proviene de dos pacientes neuropsicológicos, J.G. y E.S. J.G. es un hombre de 45 años que había sufrido lesiones en el lóbulo temporal a raíz de un golpe en la cabeza. E.S. es una mujer de 64 años con lesiones parietales y frontales como consecuencia de un infarto cerebral. Las pruebas realizadas en ambos pacientes demostraron que mientras J.G. podía localizar bien la fuente de un sonido, sin embargo no podía identificarlo. Por el contrario, E.S. podía identificar correctamente el sonido pero tenía muchas dificultades para localizar su origen.
La función de las áreas auditivas puede ser modelada por la experiencia (o la falta de ella). Se sabe por ejemplo que la falta de visión puede incrementar la sensibilidad de la corteza auditiva. Por otro lado, los estudios de neuroimagen han demostrado que si bien la entrada de información a la corteza auditiva es similar entre personas videntes e invidentes, las conexiones entre la corteza visual y la auditiva son más fuertes en los invidentes y además, en ellos la corteza visual responde de una manera más robusta ante la información auditiva.
La Percepción de la Música
La percepción musical es un proceso muy complejo en el que intervienen una gran variedad de subprocesos (localización de la fuente del sonido, percepción del timbre, del tono, agrupación perceptiva, percepción del ritmo y la melodía, etc..).
Los diferentes aspectos de la percepción musical dependen de áreas cerebrales concretas. Por ejemplo la corteza frontal inferior se encargaría de la percepción de la armonía (por ejemplo cuando dos o más notas tocadas a la vez nos resultan agradables o desagradables, es decir consonantes o disonantes), la corteza auditiva derecha se encargaría de detectar el ritmo de una melodía y el cerebelo y los ganglios basales en medir el tiempo en el que se organizan las melodías y que constituyen los ritmos complejos de las mismas.
Existe un déficit neuropsicológico conocido como amusia, es decir la pérdida o el deterioro de las capacidades musicales bien de manera congénita o de manera secundaria a daño cerebral. Quizás, uno de los casos más famosos de amusia adquirida sea el de la paciente l.R., una mujer de unos cuarenta años que a raíz de una operación para tratar unos aneurismas sufrió daños en el giro temporal superior y parte de los lóbulos temporales y parietales en el hemisferio izquierdo. En el hemisferio derecho, aunque el daño fue menos intenso, afectó al giro temporal superior y a las circunvoluciones frontales inferior y media. Diez años después de la operación, se realizaron diversas pruebas neuropsicológicas y de percepción auditiva. Los resultados fueron harto sorprendentes. l.R. tenía preservadas sus capacidades auditivas, podía comprender el habla y mantener una conversación normalmente.
También podía reconocer los sonidos de su entorno, sin embargo, y a pesar de haber sido criada en un ambiente donde la música era importante, había perdido la capacidad de reconocer la melodía y el ritmo en la música. La paciente mostraba amusia adquirida. Era incapaz incluso reconocer melodías tan populares como la de «Cumpleaños Feliz». No obstante, a pesar de ser incapaz de reconocer la melodía, l.R. seguía disfrutando al escuchar música puesto que decía que podía apreciar cuando la música era triste o alegre e incluso era capaz de identificar otras emociones como pena, sorpresa o ira en las melodías que escuchaba.