Los sentidos químicos. El gusto y el olfato
El sabor es la sensación resultante de la transducción sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto que, como todo el mundo cree saber, se encuentran en la lengua, pero también los hay en el paladar blando, la faringe, la laringe, el esófago y la epiglotis.
En el caso de la especie humana y los vertebrados en general, estas células receptoras se hallan insertas en una estructura conocida con el nombre de botón gustativo (Fig. 11.36).
Los botones gustativos no se distribuyen de modo uniforme por la lengua, sino que se concentran en las papilas gustativas (Figura 11.37). Las células gustativas propiamente dichas proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el poro en que termina el botón gustativo, mientras que en el otro extremo hacen sinapsis con las neuronas sensoriales. Es un lugar común decir que existen cuatro cualidades gustativas, a saber, dulce, salado, ácido y amargo, a los que cabe añadir el del glutamato monosódico, el umami de los orientales.
El sentido del gusto es también resultado de la selección natural, es decir, que las capacidades sensoriales que aporta tienen algún valor adaptativo. Pues bien, conociendo cuáles son los elementos constituyentes de la materia viva y cómo funciona, debería ser posible, dentro de un orden, predecir para qué puede servir el gusto: para distinguir lo que es bueno para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es, o sea, qué sustancias exógenas es bueno incorporarlas y qué sustancias serán nocivas para el funcionamiento del organismo.
La pregunta es ¿qué pasa en la boca para que sintamos lo que sentimos cuando comemos? Lo que allí ocurre es lo que hemos llamado transducción gustativa o interacción entre el estímulo y su receptor, lo que, en última instancia, acaba dando lugar a una señal nerviosa. Los estímulos gustativos actúan sobre la membrana apical de las células receptoras, bien activando proteínas receptoras, bien modulando canales iónicos. La interacción provoca un cambio en la conductancia de la membrana (despolarización graduada), debido a la entrada de iones positivos o al bloqueo de la salida de estos iones, y la entrada de calcio en la zona basal y liberación de neurotransmisor, mediada por segundos mensajeros. Tanto el sabor salado como el ácido requieren un cambio en el estado de los canales iónicos: en el primer caso la célula responde a la presencia de iones de sodio y en el segundo de iones de hidrógeno. Por su parte, el sabor dulce se produce ante la presencia de azúcares o determinados edulcorantes artificiales derivados de aminoácidos como el aspartamo, o el ciclamato. Las sustancias amargas (como el denatonio, que es la sustancia artificial más amarga que se conoce) también dan lugar a liberación de neurotransmisor por parte de las células sensoriales mientras que los aminoácidos, especialmente el glutamato, que es el responsable de la experiencia del sabor umami, ejercen su acción reduciendo la producción del AMPc cíclico responsable de mantener cerrados diferentes canales iónicos; al bloquearse esta acción, estos canales se abren y se produce despolarización.
A fecha de hoy, la base molecular de la capacidad sensorial que llamamos olfato, sigue siendo, en parte, un misterio. Es cierto, y nadie lo pone en duda, que esta capacidad olfativa permite, incluso a nosotros, una especie microsmática, detectar, identificar y discriminar una amplia gama de olores, hasta 10.000 diferentes, y podemos sentir la presencia de sustancias olorosas en concentraciones de unas pocas milmillonésimas (Fig. 11.38). Una única molécula de la feromona sexual de la hembra de mariposa del gusano de seda provoca una respuesta electrofisiológica detectable en la neurona receptora del macho. Es interesante hacer notar, por otra parte, que son las sustancias orgánicas, casi exclusivamente, las que pueden producir estimulación olorosa: en el caso de los animales terrestres, estas sustancias suelen ser volátiles, y mayormente liposolubles; entre ellas, las más abundantes son los ácidos, alcoholes, y ésteres habituales en las plantas y animales comestibles, pero también están los aromas florales y los aceites esenciales; muy importantes son las sustancias olorosas que señalan la especie y el estado fisiológico de otros organismos vivos: muchas de ellas son sustancias complejas, del tipo del almizcle o la algalia. Las feromonas son unas sustancias olorosas específicas, capaces de señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres.
Las sustancias olorosas lo son (huelen) porque algunas de sus moléculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios.
En el hombre, estos receptores se encuentran en la mucosa olfatoria, que está ligeramente apartada de la vía por la que pasa el aire, por lo que respirando normalmente sólo entre un 5 y un 10% del aire pasa cerca de la mucosa olfatoria. Así que, cuando queremos oler mejor, realizamos repetidas y breves inspiraciones nasales para facilitar el acceso del aire a la parte alta de la cavidad nasal (Fig. 11.39), que es donde se encuentran las neuronas sensoriales olfatorias (Fig. 11.39) formando la llamada mucosa olfatoria.
Los receptores olfatorios proyectan cilios (ramificaciones finas de la única dendrita que poseen) hacia el interior de la capa mucosa (Figura 11.40). Parece ser que la interacción entre las sustancias odoríferas y sus receptores tiene lugar en estos cilios, dentro de la capa de mucus que los recubre. Existen unas 350 moléculas receptoras, que, como se ha dicho, se localizan en los cilios de las neuronas receptoras olfativas. Gracias a un código combinatorio que implica la activación simultánea de varias de ellas, estas 350 moléculas receptoras son capaces de reconocer los más de 10.000 olores mencionados antes. Los receptores olfatorios son neuronas bipolares con una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde se engrosa (el «knob» olfatorio) y proyecta sus cilios, y una proyección axónica en su polo opuesto que, atravesando el hueso craneal a través de la placa cribiforme, conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio (Fig. 11.39). A diferencia de la mayor parte de neuronas, los receptores olfatorios se regeneran, produciéndose nuevos receptores cada 60 días por diferenciación de las células basales.
A diferencia del gusto, no ha sido posible determinar cuáles son los olores básicos, o lo que es lo mismo, qué estructura molecular determina cada una de las sensaciones olfativas básicas. Los estudios psicofísicos han aportado algunos intentos de clasificación, aunque no han resultado totalmente satisfactorios: se han propuesto siete olores o aromas básicos o primarios, de cuya combinación se derivarían todos los demás: etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre.
Al igual que los demás tipos de receptores, los olfatorios, cuando interactúan con los estímulos apropiados, responden generando potenciales graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axón, donde se genera un potencial de acción cada vez que se alcanza el umbral de disparo. Algunos de estos potenciales graduados parecen ser consecuencia de la apertura de canales de Na⁺ mediada por el segundo mensajero AMPc, en otros casos parece producirse una apertura de canales de Ca2⁺. Se ha podido demostrar que la transducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras, ya que si éstos se eliminan, queda abolida la respuesta olfativa.
La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración de la sustancia olorosa; sin embargo, una exposición prolongada da lugar, con el paso del tiempo, a una reducción en la frecuencia de los potenciales hasta niveles relativamente bajos: es lo que se conoce como adaptación sensorial, idéntica a la que ocurre en los receptores gustativos.
Las fibras nerviosas que se originan en la lengua, boca y garganta establecen diferentes conexiones en el tronco encefálico, más concretamente en el núcleo del tracto solitario, y desde allí parten hacia el tálamo para alcanzar posteriormente la corteza cerebral, la ínsula y el opérculo frontal, para ser más precisos. Algunas fibras gustativas llegarán a la corteza orbitofrontal, lugar donde habrá convergencia de las vías olfativas y gustativas y donde se genera la percepción del sabor de una sustancia (más allá del gusto, el sabor implica también a las aferencias olfatorias).
Por su parte, las vías olfatorias se originan en el bulbo olfatorio y desde allí viajan a la corteza piriforme (o corteza olfativa primaria) y a la amígdala, para proyectar posteriormente a la corteza orbitofrontal (o corteza olfativa secundaria).
La amígdala tiene un papel muy importante en el procesamiento emocional por lo que su implicación en la percepción olfativa puede estar relacionada con el valor emocional que otorgamos a determinados olores.
Algunas Nociones sobre la Percepción Gustativa y Olfativa
La percepción de los distintos sabores es un proceso complejo y a día de hoy se está lejos de saber cuáles son los mecanismos psicobiológicos subyacentes, al menos de una manera precisa. Si bien existen receptores moleculares especializados en las diferentes variedades gustativas, parece haber un conjunto de fibras nerviosas a lo largo del sistema gustativo que responden a varias de estas modalidades (en el núcleo del tracto solitario por ejemplo). No obstante, también se han visto fibras en el nervio facial (en concreto en la corda timpánica, una rama de este nervio), que responden de una manera muy específica ante sabores concretos. Parece ser que el patrón de representación específiconos permite identificar los sabores pem el distribuido nos ayuda en la percepción de matices y mezclas de sabores. Un último nivel de procesamiento ocurre en la corteza orbitofrontal, donde converge la información de otras modalidades sensoriales y se codifica la valencia hedónica (lo agradable que nos parece) de un sabor (flavor en inglés) en concreto.
Los más de 10.000 olores que somos capaces de percibir los seres humanos son captados por «solo» unas 350 moléculas receptoras olfativas. No obstante se ha observado que cada sustancia odorífera provoca un patrón único de activación en la mucosa olfativa y que este patrón tiene una correspondencia concreta con los glomérulos del bulbo olfatorio. En el bulbo también se da una cierta organización en cuanto a la respuesta de sus glomérulos de tal manera que las sustancias odoríferas de cadena química más larga tienden a activar una región concreta en el bulbo mientras que las de cadena más corta, activan porciones diferentes y separadas de las que activan las sustancias de cadena larga. Si estudiamos mediante microelectrodos los patrones de activación de la corteza piriforme veremos que no son tan aislados como en la mucosa o el bulbo olfatorio sino que tienden a ser más amplios y a superponerse unos con otros. El hecho de que diferentes sustancias odoríferas provoquen patrones superpuestos en la corteza piriforme parece indicar que aquí se produce la percepción de olores más complejos (aromas) como el aroma a «café» o a «pollo asado». Por último, parece ser que en la corteza orbitofrontal se produce una elaboración más compleja de las valencias afectivas de cada olor. Por ejemplo en un estudio muy elegante realizado por De Arauja y colaboradores, se vio que una misma sustancia odorífera podía producir respuestas diferentes en esta zona de la corteza en función de que se les dijera a los participantes que se trataba de un olor a queso o a sudor.
Al igual que con las otras modalidades sensoriales ya estudiadas, también en el caso del gusto y del olfato se dan casos de agnosias. Así, por ejemplo, la agnosia gustativa, que suele darse en casos de lesiones en el lóbulo temporal, se define como la incapacidad de clasificar e identificar un determinado estímulo gustativo, a pesar de que se distinga este estímulo de otros parecidos y de que los umbrales de detección del mismo sean normales. Por otro lado, la agnosia olfativa se define como la incapacidad de identificar un aroma determinado a pesar de que la percepción de los olores sea normal y que el umbral de detección de los mismos no se vea alterado. Los casos de agnosias olfativas son escasísimos pero suelen estar asociados también a lesiones temporales. Se han observado asimismo casos de alucinaciones olfativas o fantosmias. En estos casos los pacientes relatan percibir un determinado olor sin que haya presencia alguna del mismo. Se han descrito casos de fantosmias tras lesiones en la corteza orbitofrontal.