La reproducción, el apareamiento y el esfuerzo parental

La Ecología del Comportamiento, como ya se ha dicho, es el intento de explicar las diferentes estrategias que los animales aplican para maximizar su aptitud inclusiva en función de las contingencias ambientales. Como el espacio es limitado, nos vamos a centrar en los aspectos que más interés pueden tener para el psicólogo actual, ya que son los que a priori más globalmente involucran al individuo: si por una parte el llamado esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreación) involucra todas o la mayor parte de las energías de los animales, la historia vital (Tabla 5.5) es, al final, la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en que tiene en cuenta además las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios anatomofisiológicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida (la infancia, la pubertad (adolescencia), madurez y senectud, si la hubiere); de alguna manera, la historia vital nos va a dar las claves globales de la adaptación, mientras que en el estudio del esfuerzo reproductivo habremos de abordar especialmente cuestiones relativas a la selección sexual (apareamiento) y de selección por parentesco (relaciones familiares). Desde luego, comprobaremos cómo una visión comparada permite comprender procesos y conductas aparentemente paradójicas; el análisis de la conducta humana desde este marco evolucionista va a mejorar mucho nuestra capacidad de predecir cómo se van a desarrollar muchas de las aparentes peculiaridades de la conducta humana.

Sistemas de Apareamiento y Elección de Pareja (y Selección Sexual)

Cuando Darwin distinguía entre selección natural y sexual, lo hacía ante la evidencia de que había una notable diferencia entre lo que los seres vivos hacen para sobrevivír y lo que tienen que hacer para reproducirse. Y es que la supervivencia es una condición necesaria pero no suficiente para explicar el éxito reproductivo. A diferencia de la selección natural, que implica una relación del individuo con el medio ambiente (ambiente que incluye a otros seres vivos y a los congéneres como competidores), la selección sexual es el resultado de la competencia única y exclusivamente por los recursos reproductivos. Y aquí es donde cabe plantearse el porqué de la reproducción sexual, que aunque a nosotros nos parece obvia, no lo es en la naturaleza por cuanto la reproducción asexual es más rentable y productiva en términos de aptitud. Lo cierto es que la reproducción sexual predomina entre los organismos pluricelulares y aunque todavía no se haya dado una explicación satisfactoria a su origen, no puede caber duda de que, como todo lo demás en biología, sólo tiene sentido a la luz de la evolución por selección natural. Baste decir que se han propuesto dos teorías, no contradictorias entre sí, para explicar la ventaja de la reproducción sexual sobre la asexual que pueden contribuir a explicar muchos de los fenómenos asociados con la selección sexual, por lo que vamos a describirlas someramente.

Teoría de la Reparación Genética

En la medida en que la mayoría de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproducción asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece una de estas mutaciones, todo el clon será portador de la misma y la probabilidad de extinción aumenta exponencialmente. De hecho las especies asexuales de animales y plantas, que las hay, no suelen perdurar más del millón de años antes de extinguirse. Por el contrario, cuando aparece una de estas mutaciones en una especie con reproducción sexual, al separarse los cromosomas homólogos en la meiosis, hay un 50 % de probabilidades de que ese alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundación; y en cualquier caso, siempre hay la posibilidad de que alguno de los descendientes reciba una dotación genética libre de mutaciones, con lo que se mantiene una línea reproductiva con todo a su favor para sobrevivir y continuar reproduciéndose.

Teoría de la Reína Roja

Complementaria de la anterior es la teoría que afirma que la reproducción sexual, gracias a que cada nuevo individuo recibe una combinación nueva y distinta de alelos, permite mantener un ten con ten con las infecciones de parásitos inherentes a la propia vida. La capacidad inmunológica de los organismos pluricelulares es enorme, pero no infinita, gracias a las posibilidades combinatorias de los genes responsables de la respuesta inmunitaria que les permite reconocer como extrañas y destruirlas millones de moléculas orgánicas. Lo que ocurre es que los agentes patógenos suelen ser, bien organismos unicelulares, bien virus, cuyos ciclos vitales son sumamente breves en comparación con los organismos pluricelulares, de forma que la única manera de tener una opción es generar nuevas combinaciones de genes que permitan producir nuevos anticuerpos capaces de afrontar las nuevas amenazas infecciosas. A la mayor frecuencia de mutación de los agentes infecciosos se responde promoviendo nuevas posibilidades de respuesta. De esta manera es más probable que alguno de los descendientes sea portador de una combinación de alelos del sistema inmune que le permita sobrevivir y reproducirse, a pesar de los nuevos agentes infecciosos.

Efectivamente, se ha comprobado que las especies con reproducción sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas. Esto puede tener mucha relevancia a la hora de elegir pareja, entre las especies que pueden hacerlo, puesto que la apariencia externa saludable, pulcra y lustrosa es un indicio claro de estar libre de parásitos, en lo que tiene una notable responsabilidad la dotación genética de quien así se manifiesta.

Sistemas de Apareamiento

Aunque al describir cada especie se suele/solía dar como característica biológica el tipo de emparejamiento, veremos que una cosa son las apariencias y otra la verdad de los hechos. Los sistemas de apareamiento son cuatro, poliginia, promiscuidad (poliginandria), monogamia y poliandria. Si de la especie humana se dice que es monógama (veremos que eso no es cierto del todo), de los gorilas se dice que son poligínicos y de los chimpancés que promiscuos; la poliandria es un fenómeno poco frecuente que se da en algunas especies de aves, como la jacana (Jacana jacana). No puede olvidarse que los sistemas de apareamiento son un compromiso en el conflicto reproductivo inherente a la reproducción sexual donde, como en todos los conflictos, cada participante trata de optimizar sus resultados (en este caso medidos en términos de aptitud) en función de sus posibilidades. Por una parte está el sexo del individuo, definido por el tipo de gametos que produce, pero además hay que tener en cuenta el conjunto de inversiones que cada individuo reproductor puede o tiene que realizar, si quiere que copias de sus genes pasen a la siguiente generación (que ése es el sentido de la vida).

En primer lugar está la anisogamia, que consiste en el simple hecho de que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos, y los espermatozoides son pequeños, baratos y abundantes. Ser hembra es producir óvulos y ser macho, espermatozoides. Esta diferencia entre machos y hembras determina el dimorfismo esencial, biológicamente hablando, entre machos y hembras, que consiste en el hecho de que mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras sólo pueden tener tantos como puedan gestar (y en muchos casos, criar). Es lo que se conoce como ley de Bateman (Fig. 5.19). Esto es especialmente importante para las especies vivíparas, puesto que la cría pasa mucho tiempo en el interior de la madre antes de tener vida independiente, tiempo que la madre no puede dedicar a engendrar más descendientes; cuando la reproducción es ovípara, el esfuerzo de la hembra será tanto mayor cuanto mayor sea la cantidad de nutrientes que tenga que incorporar al huevo, menor en todo caso que en las especies vivíparas. Por tanto, aunque en promedio los machos y las hembras tienen el mismo éxito reproductivo, la variabilidad entre los machos es mucho mayor que la que cabe esperar entre las hembras.

En segundo lugar, la forma de fecundación, externa o interna, puede ser esencial para explicar las diferentes estrategias reproductivas: la razón de que haya muchas especies de peces donde sea el macho el que realiza todo el cuidado de las crías (entre las especies en las que éstas reciben cuidados) estriba en el hecho de que tanto machos como hembras vierten sus gametos en el agua; cuando esto ocurre en el territorio que el macho defiende, es probable que sea el macho el que se quede con las crías. Finalmente, según dónde se desarrolla el embrión, gestado por la madre, como en los mamíferos, o mediante incubación de los huevos, como en las aves, cabe esperar que las crías reciban cuidados monoparentales (mamíferos) o biparentales (aves). Estos tres factores generales, unidos a otros más de carácter más específico que iremos viendo, permiten dar cuenta de los cuatro sistemas de apareamiento y de sus variantes mixtas.

Así pues, cada individuo de cada especie con reproducción sexual se enfrenta a una serie de compromisos a la hora de reproducirse: encontrar pareja, lograr que coopere en el proceso de fecundación, aportar recursos para que las crías se desarrollen hasta poder a su vez reproducirse, o bien, asegurarse que la pareja se hará cargo de la tarea de crianza (conducta parental)… Veremos que, si bien las condiciones ambientales ejercen una influencia fundamental sobre el comportamiento reproductivo de los animales, será la competencia por la reproducción lo que determine el tipo de estrategia o de sistema de apareamiento: cada miembro de la pareja actuará acorde con el principio de maximización de sus intereses biológicos, dentro de sus posibilidades y del contexto ecológico.

Sea cual sea el origen evolutivo del sexo y sea cual sea la explicación biológica de la anisogamia, lo cierto es que quienes producen el gameto más costoso se convierten en el recurso biológico esencial para los miembros del otro sexo: esto explica de momento el porqué generalmente son los machos los más motivados para la tarea del apareamiento. Y no es que las hembras no tengan interés (de hecho, tienen mucha necesidad de copular si quieren tener alguna expectativa reproductiva); es sólo que tienen que asegurar su importante inversión, por lo que cabe esperar que, en la medida de sus posibilidades, tratarán de elegir pareja según sus necesidades. Por su parte, los machos se ven necesariamente inmersos en una permanente lucha con el resto de machos por tener acceso sexual a las hembras. Nos encontramos, pues, en una encrucijada de conflictos: los machos entre sí y los machos con las hembras; la competencia entre hembras es probable que no tenga tanto que ver con el acceso a los machos preferidos, que también es posible, como con la obtención y control de los recursos necesarios para lograr sacar adelante a las crías. De este somero planteamiento se debe colegir que cada individuo dará respuesta a estos conflictos en función de su sexo, de su capacidad y del conjunto de limitaciones sociales y ambientales que las demás necesidades vitales imponen. Veremos que a la hora de explicar los llamados sistemas de apareamiento no sólo influyen los factores sociales, sino también de un modo muy especial los de tipo ecológico. No de otra manera se puede explicar por qué unas especies son poligínicas y otras monogámicas o promiscuas; esto es tanto como plantear por qué no se cumple siempre la ley de Bateman en todas las especies con reproducción sexual. En todo caso, hay que recordar siempre que cada individuo seguirá la estrategia que le permita maximizar su éxito reproductivo. Desde el punto de vista del macho, la poliginia es la primera opción.

Poliginia

El ejemplo prototípico de especie poligínica (entre los mamíferos más del 95% de las especies lo son, en mayor o menor medida) es el elefante marino, tanto del norte (Mirounga angustirostris) como del sur (Mirounga leonina). Como especies que se aparean en tierra, necesitan ocupar durante una breve época del año las escasas playas accesibles. Las hembras tienden de modo espontáneo a agruparse, dada la escasez de espacios ventajosos frente a las amenazas predatorias; pero por si esto fuera poco, cuando alguna hembra se aleja, el macho dominante las pastorea hacia el rebaño. En estas circunstancias, hembras agrupadas necesitadas de fecundación, es evidente la ventaja reproductiva del macho capaz de acapararlas e impedir el acceso a los machos competidores. Así es como se explica el enorme dimorfismo sexual de estas especies (Fig 5.20), dimorfismo cuya explicación hay que atribuir a la necesidad de combatir con vigor y firmeza para excluir a los rivales. Como dato diremos que en una estación de cría, de 115 machos y de las 144 cópulas observadas, 123 fueron real izadas por 5 machos, los machos alfa o dominantes; el 4% de los machos fueron los progenitores del 85% de las crías. En esta especie no parece que las hembras tengan oportunidad de elegir; por otra parte, como veremos, es probable que también esté en su interés el que el macho alfa sea el padre de sus hijos, aunque no ciertamente porque cuente con la cooperación paterna para la crianza, tarea que en estas especies corre a cargo exclusivo de las madres.

Otra forma de competir entre los machos no es luchando entre sí, sino por agradar a las hembras; en este caso las hembras pueden elegir, en tanto que los machos no pueden forzarlas o impedir que se acerquen a otros machos. Entre las aves se dan los casos más conspicuos, por ejemplo el del pavo real (Pavo cristatus): como ya observó Darwin, no parece que su exuberante cola de 100 ojos sirva al macho para escapar rápidamente de sus depredadores, ni para volar más raudo. De hecho, el que la cola del pavo real parezca ir en contra de! principio de supervivencia y, por tanto, de la aptitud, ponía enfermo a Darwin. Sólo cuando cayó en la cuenta de que la reproducción es la clave de la vida, se curó su malestar: en la medida en que las hembras prefieran aparearse con los machos más exuberantes, éstos tendrán ventaja a la hora de pasar sus genes a la siguiente generación. Además, la hipótesis de que las hembras puedan elegir a su pareja genera un tipo de competencia entre los machos que nada tiene que ver con la lucha. Este tipo de selección sexual, que Fisher (1890-1962) llamó «runawa y sexual selection» o selección sexual desenfrenada, permite entender la aparición de rasgos ornamentales específicos de los machos que, a veces, alcanzan cotas insospechadas por su tamaño, vistosidad y complejidad. En algunos casos, este tipo de rasgos no es esencialmente anatómico, sino conductual: los pájaros enramadores, de por sí poco vistosos, compiten por las hembras construyendo complejos y coloridos arcos (Fig. 5.21) que, al parecer atraen a las hembras y, si «Se sienten entusiasmadas por lo que ven, se aparean con el arquitecto». El cortejo es sin duda una forma de competir por ganar el favor de las hembras. Ni que decir tiene que en este tipo de especies, tampoco los machos colaboran en la crianza. Desde un punto de vista biológico, las hembras selectivas pueden mejorar sus expectativas de aptitud inclusiva si sus descendientes masculinos son a su vez preferidos, con lo que el número de nietos puede aumentar casi exponencialmente (hipótesis del hijo sexy). Cabe además la posibilidad de que los machos capaces de sobrevivir a pesar de tener que sobrellevar un hándicap, lo sean porque poseen una dotación genética de mejor calidad; sus descendientes también serán portadores de mejores genes.

Promiscuidad/Poliginandria

Es frecuente que los animales vivan en grupos: vivir en grupo ofrece algunas ventajas (también tiene inconvenientes), por ejemplo favorece las posibilidades de colaboración, si eres presa, en la defensa, si depredador, en la caza. Las hembras de león (Panthera leo) forman comunidades relativamente grandes (nunca menos de tres hembras), y suelen estar emparentadas entre sí. Juntas defienden una amplia área de caza donde, aparte de cazar en equipo, crían. En tales circunstancias, ¿qué pueden hacer los machos? No sé qué podrían hacer, pero lo cierto es que pequeñas coaliciones de dos machos o más colaboran en la defensa del grupo de hembras frente a otros machos.

Entre los leones macho, que son mucho más grandes y físicamente poderosos que las hembras, la estrategia reproductiva consiste en acaparar a la familia de hembras; como un macho solo no puede hacerlo, tienen que coaligarse. Ahora bien, dadas las circunstancias, el hecho de que se requieran muchas cópulas para lograr una fecundación, el que las hembras tengan un celo prolongado y que suelen ovular sincronizadamente, todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. La otra función de los machos es proteger al grupo frente a otros machos, puesto que cada vez que un grupo de machos es derrotado por un grupo invasor, las crías suelen ser inexorablemente eliminadas (infanticidio) para acelerar el que los nuevos machos sean los padres de las nuevas crías del grupo. Por tanto, el sistema de apareamiento de los leones es un tipo de promiscuidad atribuible al hecho de que es un grupo de machos y no uno solo quien controla el acceso a las hembras (poliginandria).

El caso prototípico de promiscuidad es el de los chimpancés, donde las hembras, que tienen un estro muy prolongado, señalado por una intensa tumescencia vaginal, promueven activamente la atención sexual de los machos, sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra (puede haber alianzas entre machos para lograr ventajas en este sentido). Incluso se ha dado el caso de que las hembras visiten los grupos de otros machos con intenciones sexuales; se supone que de esta manera, al hacer a muchos machos candidatos a la paternidad, se bloquea el infanticidio del tipo que hemos visto entre los leones. Esto demuestra que también las hembras pueden obtener ventajas de su promiscuidad, puesto que un macho que se apareó con una hembra, no atacará a la cría de ésta como lo hacen los machos que no tuvieron esa oportunidad.

Otro caso interesante de promiscuidad condicionada es el que ofrece el acentor común (Prunella modularis). Se trata de un pájaro cuyos machos y hembras ocupan territorios supuestamente independientes, que pueden solaparse. Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir de su contorno, con lo que este macho puede conseguir monopolizar a una hembra. Cuando el territorio del macho es pobre, las hembras suelen ampliar su área de forrajeo al territorio de varios machos, copulando activamente con todos ellos; por supuesto, los machos de acentor siempre están dispuestos a copular con cuanta hembra receptiva encuentren. Es notable el hecho de que en esta especie los machos también colaboran en la crianza, cosa que no ocurre ni con los leones ni con los chimpancés. De hecho, se ha comparado la estrategia reproductiva del acentor con la humana, por su versatilidad. Esta especie también es un buen modelo para explicar el umbral de la poliginia. Con él se trata de explicar por qué a veces en especies supuestamente monógamas, se da poliginia: cuando los machos acaparan recursos que las hembras necesitan para la crianza, a veces a éstas les resulta preferible ser la segunda hembra en el territorio bien abastecido de un macho que la primera en un territorio donde abunda la escasez: en el primer caso la abundancia puede suplir el esfuerzo de colaboración del macho, que sin duda será menor o nulo, puesto que ya tiene otra pareja con la que colaborar.

En todo caso, conviene tener en cuenta que la promiscuidad promueve un tipo de competencia entre machos que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, es la competencia entre los espermatozoides por conseguir fecundar el óvulo (sólo uno puede hacerlo).

Poliandria

De lo dicho hasta ahora se puede deducir que allí donde tanto la fecundación como la gestación sean internas, caso de los mamíferos, es poco probable que una hembra acapare sexualmente a varios machos, puesto que la mayoría de ellos se vería excluido en la lucha por la aptitud. Es entre las aves, entre las que el 90% de las especies son monógamas, donde podemos encontrar algún caso de poliandria: cuando una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre, conseguirá mayor éxito reproductivo que si se limitara a una sola nidada. Evidentemente, esto sólo es posible cuando un solo adulto puede incubar los huevos. En estas especies de aves poliándricas (jacana, andarríos manchado, falaropo…) se observa un cierto cambio de papeles, puesto que son las hembras, de mayor tamaño que los machos, las que compiten por éstos, e incluso, llegan al infanticidio: una hembra destruye la nidada que está empollando un macho con el fin de que copule con ella y críe su puesta. Junto a esto, cabe esperar también competencia espermática, dado que la hembra copula con varios machos sucesivamente; para colmo, nunca es seguro que una puesta dada tenga como progenitor al macho que va a ocuparse de ella.

Monogamia

Como hemos podido comprobar, tanto machos como hembras hacen todo lo que pueden por maximizar su aptitud; desde el punto de vista de la justicia humana podría parecer que la distribución equitativa podría ser la solución al permanente conflicto entre los sexos y, tal vez por eso, la monogamia goza de tanto prestigio en la sociedad occidental «avanzada».

La monogamia genética, que supone el acceso sexual exclusivo y permanente entre un macho y una hembra concretos, supone la abolición de la ley de Bateman, por cuanto, si se diera tal monogamia en una especie, la variabilidad en el grado de aptitud sería la misma para ambos sexos. Pero la monogamia genética es un mito; no existe. Entre las aves, de las que hasta un 90 % son socialmente monógamas, la frecuencia de cópulas fuera de la pareja y de descendientes cuyo progenitor es un macho distinto del que colabora en la crianza llega a ser, según los casos, desde notable a escalofriante (el caso del acentor común es paradigmático).

Hay que explicar, pues, por qué existe la monogamia, teniendo en cuenta que los machos tienen mucho que ga nar si se aparean con más de una hembra, y que las hembras, aunque no tanto en términos absolutos de aptitud, es posible que también puedan mejorar sus expectativas biológicas gracias a la infidelidad sexual (fertilidad, mejores genes, variabilidad genética de las crías…).

Cuando las hembras no están agrupadas sino que se reparten en territorios, es probable que si un macho quiere tener una opción, le tenga cuenta acompañar a una hembra a la espera de que ovule y sea fecundable.

También puede suceder, como es el caso de los gibones, que las hembras ocupen territorios separados y ataquen a cualquier otra hembra que se aproxime o intente adentrarse en él; estas especies son monógamas a pesar de que los machos no colaboran apenas en la crianza. Como hecho curioso cabe decir que entre los ratones de campo, de las numerosas especies que existen, hay una del género Microtus, el ratón de pradera (Microtus ochrogaster) y otra del género Peromyscus (P. californicus) que son monógamas; simultáneamente hay otras dos especies muy próximas filogenéticamente hablando que son poligínicas, M. montanus y P. maniculatus. En lo que respecta al M. montanus, las hembras se hallan dispersas y se aparean con el primer macho que llega (los machos más rápidos en recorrer el territorio y en encontrar hembras dejarán más descendientes que los demás machos), a diferencia de las de M. ochrogaster, que una vez que se ha apareado con un macho, adquieren una preferencia mu y notoria por ese macho; los machos de esta especie también sufren una especie de troquelado sexual modulado por la acción de determinadas hormonas que les hace preferir la monogamia, como lo prueba el hecho de que sean renuentes a dejarse explorar por hembras vírgenes, una vez que se han establecido con su pareja. Los machos monógamos participan activamente en la crianza, mejorando los niveles de supervivencia de las camadas hasta casi el doble de lo que puede conseguir una hembra sola.

La principal explicación de la monogamia entre las aves, sobre todos en aquellas especies cuyos polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos), es que se requiere la colaboración de dos adultos para criarlos: si se observa durante la primavera un nido de cigüeñas, se podrá comprobar que siempre hay un adulto en el nido, bien cuando se están incubando los huevos, bien cuando los polluelos ya han eclosionado, y hasta que los «cigüeñuelas» son capaces de volar. En tales circunstancias, si el macho quiere tener descendientes ha de mantenerse fiel al nido cuya hembra ha fecundado, porque de lo contrario sus descendientes morirán. De todas maneras, incluso en estas especies se ha podido comprobar que cuando el macho no es fértil (por castración experimental), el nido no suele carecer de crías. ¿Misterio? ¡No!. Es que las hembras también pueden obtener ventajas de la infidelidad aun dentro de una pareja estable: la principal es ésta: que se evita el problema de la infertilidad del macho; otra posible ventaja es que aumenta la variabilidad genética de las crías.

Además, lo dicho para las especies poligínicas cuyas hembras prefieren a los machos más exuberantes, puede tener también aplicación en este caso, en la medida en que un macho más sano, fuerte y bello puede aportar mejores genes; parece ser que entre las golondrinas, que son monógamas, hay una correlación entre la longitud y simetría de la cola y la capacidad de resistir a las infecciones, de forma que si los descendientes heredan esas características genéticas, también tendrán mejores posibilidades de sobrevivir y, en su caso, reproducirse.