Los reflejos, componentes básicos del comportamiento motor
La ejecución de la mayoría de los actos motores que nos permiten movernos está bajo el control de diferentes estructuras del encéfalo, aunque la coordinación motora más básica es llevada a cabo por las neuronas motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo, gracias a las aferencias procedentes de diversos receptores sensoriales, de modo que estas motoneuronas pueden generar respuestas sin la intervención de estructuras de nivel superior, estamos hablando de los reflejos. Se trata de respuestas simples, rápidas y estereotipadas, constituyen las unidades elementales del comportamiento motor y en su ejecución participan cinco componentes:
- un receptor sensorial,
- una vía aferente hacia el SNC,
- un a o más sinapsis en el SNC,
- una vía eferente y, por último,
- un efector (Fig. 12.8).
La complejidad de los reflejos varía en función de los grupos neuronales que intervienen, siendo el reflejo más sencillo aquél en el que la neurona sensorial establece sinapsis directamente con la neurona motora. Hay que destacar, sin embargo, que la mayoría de los reflejos no se producen de forma aislada, ya que en realidad son los componentes más básicos de movimientos complejos en los que intervienen centros del encéfalo que adaptan el reflejo a las necesidades específicas de cada acto motor. Por ello, el viaje que a lo largo de este capítulo emprenderemos para conocer los sistemas motores, responsables de nuestro repertorio conductual, comenzará abordando los movimientos más sencillos, los reflejos elicitados por circuitos neurales tanto del tronco del encéfalo como de la médula espinal, tomando como ejemplo uno de los reflejos medulares más sencillos y mejor conocidos, el reflejo de extensión o miotático.
El reflejo de extensión es elicitado por la extensión de un músculo, de modo que esa extensión provoca la contracción refleja del mismo músculo, como si se resistiera al estiramiento. Este reflejo es fácil de observar en nuestra especie o en cualquier otro animal y es la base, por ejemplo, del reflejo rotuliano. La utilidad del reflejo de extensión no deja lugar a dudas si observamos, por ejemplo, lo que ocurre cuando colocamos una carga en la mano: el antebrazo empieza a descender por el peso produciéndose la extensión del músculo, pero el reflejo de extensión evita que el objeto se caiga, al provocar la contracción refleja del mismo músculo (Fig. 12.9).
El estudio de los mecanismos neurales implicados en el reflejo de extensión se inició en la segunda década del siglo XX con los trabajos de Sherrington, quien obtuvo en 1932 el premio Nobel de Medicina y Fisiología.
La extensión de un músculo provoca un incremento en la respuesta de las fibras aferentes del huso muscular (Fig. 12.9A). Estos axones entran en la médula espinal a través de las raíces dorsales y se ramifican en las astas dorsales estableciendo sinapsis en las astas ventrales con las motoneuronas a, cuya activación desencadena la contracción muscular (Fig. 12.9 B).
Sin embargo, es obvio que para poder contraer los músculos, en este ejemplo, los músculos flexores del brazo, se han de relajar sus antagonistas, los músculos extensores. Ello es posible porque los axones aferentes procedentes del huso muscular también establecen sinapsis con interneuronas inhibitorias que disminuyen la actividad de las motoneuronas α que inervan los músculos antagonistas. El descubrimiento de que un grupo de músculos es excitado al mismo tiempo que sus antagonistas son inhibidos se debe también a Sherrington, quien denominó a este mecanismo inhibición recíproca. Este hecho resalta el importante papel de las interneuronas inhibitorias en los circuitos medulares, donde no constituyen únicamente estaciones de relevo de la información, sino que ejercen una labor fundamental en la coordinación de los grupos musculares situados en torno a una articulación, de modo que formen una unidad funcional. Esta coordinación entre músculos opuestos mediante interneuronas no se produce sólo en los reflejos, sino también durante la ejecución de los movimientos voluntarios.
Dado que, como hemos comprobado, el circuito neural que constituye el reflejo de extensión tiene una única sinapsis, la que establecen las fibras aferentes del huso muscular con las motoneuronas a, al reflejo de extensión también se le denomina reflejo monosináptico. Todos los músculos muestran el reflejo de extensión aunque éste es más evidente en aquellos músculos extensores que funcionan en contra de la gravedad, pues en este caso este reflejo es fundamental para poder mantener la postura erguida: los reflejos de extensión permiten mantener un cierto grado de contracción de la musculatura extensora, el tono muscular, que es la fuerza por la que el músculo se resiste a la extensión producida por la gravedad. El tono muscular también constituye la base de partida de cualquier movimiento, ya que prepara al músculo para una respuesta rápida y eficaz ante una orden de tipo voluntario o reflejo.
Además del reflejo de extensión, existen otros reflejos medulares, pero en ellos intervienen varias sinapsis, son reflejos polisinápticos, pues están controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora, y en los que también participan mecanismos de inhibición recíproca.
Los reflejos polisinápticos varían en cuanto a su complejidad, algunos son relativamente sencillos como el reflejo de flexión o de retirada, que permite por ejemplo, la retirada de la mano cuando se siente un pinchazo o el calor de una llama.
Sin embargo, en algunas ocasiones, la retirada del miembro donde se ha producido la estimulación nociva va acompañada de la respuesta opuesta en el miembro contra lateral, es el reflejo de extensión cruzado y su utilidad biológica es clara, ya que mientras el miembro dañado se aparta del peligro (ej. una pierna), el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomoción, poniendo además de manifiesto que los reflejos no tienen lugar de forma aislada. Los reflejos de flexión y de extensión cruzado están implicados en actividades tales como el salto, la carrera o la marcha, que se producen como consecuencia de la contracción y relajación rítmicas de los músculos flexores y extensores de los miembros inferiores en los bípedos (y de los cuatro miembros en los cuadrúpedos).
Imagínese ahora que intenta levantar con los brazos un objeto y que su excesivo peso hace que no pueda sostenerlo y el objeto cae, ello se debe a la activación de otro reflejo, el reflejo miotático inverso, que recibe este nombre porque los mecanismos involucrados son opuestos a los que se producen en el reflejo de extensión o miotático. Su función es en lentecer la contracción muscular según va aumentando su magnitud y disminuirla si ésta es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones por un estiramiento excesivo. Mediante este reflejo controlamos la fuerza muscular que aplicamos cuando, por ejemplo, manipulamos objetos frágiles o los exploramos mediante el tacto, pues se requiere una presión constante aunque no demasiado enérgica.