Origen, formación y desarrollo del Sistema Nervioso

Los cnidarios y los organismos con simetría bilateral comparten características comunes en sus neuronas que permiten establecer una continuidad filogenética clara entre los sistemas nerviosos de ambos. Los estudios de filogenia molecular señalan que varios factores de transcripción presentes en cnidarios e implicados en eventos tempranos de la neurogénesis, se conservan estructural y funcionalmente en phyla actuales del ciado Bilateria. De hecho, no deja de resultar paradójico que, mientras los cnidarios tienen los sistemas nerviosos más simples de la naturaleza, el genoma de uno de ellos, el coral Acropora millepara, contenga muchos de los genes conocidos para especificar los patrones de sistemas nerviosos tan sofisticados como el de insectos y vertebrados.

Tengan las neuronas un origen único o múltiple, el siguiente paso evolutivo consistió en la aparición de un tejido nervioso, semejante al que presentan cnidarios como las hidras o los corales. Este tejido nervioso se distribuye por todo el cuerpo del animal formando una red nerviosa difusa (Fig. 10.2), compuesta por grandes neuronas bipolares y multipolares, distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal.

Las prolongaciones de estas neuronas aún no parecen presentar una diferenciación funcional que permita distinguir a los axones de las dendritas, por ello, los impulsos nerviosos se transmiten por la red en todas las direcciones por igual y no hay polaridad entre los contactos sinápticos (de tipo químico y eléctrico) que se establecen entre ellas (en estas sinapsis la información puede ir en ambos sentidos). Una estimulación de cualquier punto del cuerpo del animal puede desencadenar una acción en todo el sistema efector (músculos y glándulas).

Las neuronas están muy próximas a los órganos efectores y no existe ningún tipo de especialización regional. Junto a esta sencilla organización del SN de las hidras, en los cnidarios aparecen también células neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles (mecanorreceptores), químicos (quimiorreceptores, con un diseño que perdura en los receptores alojados en nuestra mucosa olfativa) y electromagnéticos (fotorreceptores). Todo ello dio pie a la aparición de la motricidad en un organismo pluricelular y a un amplio repertorio conductual que incluye la depredación y las conductas agresiva y sexual.

El Sistema Nervioso Ganglionar

Una vez formado el tejido nervioso y organizadas sus neuronas en una red a través de la cual se canaliza la recepción de estímulos, su procesamiento y la respuesta del animal, en cnidarios filogenéticamente más recientes, como las medusas y las anémonas, además de la red nerviosa difusa, comienzan a aparecer agrupaciones neuronales simples, primeros indicios del siguiente paso en la organización del tejido nervioso durante la filogenia: el sistema nervioso ganglionar (Fig. 10.3) que aparecerá como tal en anélidos. Ésta nueva organización neuronal comenzó con su agrupación en una masa compacta, el ganglio, que favorece un contacto más rápido entre las células nerviosas y un mayor grado de integración de la información y, con ello, un comportamiento más eficiente.

Un ejemplo prototípico de esta organización ganglionar lo representa el sistema nervioso de los anélidos, animales como las lombrices de tierra y las sanguijuelas, con el cuerpo dividido en segmentos (metámeros) y que viven en el mar, los ríos y la tierra firme. En el sistema ganglionar se aprecia ya una parte central, formada por el conjunto de ganglios, que procesa la información del exterior y controla, a su vez, a la porción periférica, constituida por los receptores sensoriales y los nervios a través de los cuales los ganglios reciben la información y la envían a los músculos y glándulas.

Todo ello da a los anélidos un repertorio conductual que va desde el continuo horadar de la lombriz de tierra filtrando el terreno para extraer todas las partículas nutritivas en él disueltas, al de la sanguijuela que se adhiere al cuerpo de otro animal para succionar sus fluidos corporales, pasando por la búsqueda de pareja, que entretiene a cualquiera de ellos cuando de perpetuar sus genes se trata.

Con el tiempo, el tamaño de los ganglios fue dejando de ser similar en todos los metámeros. Esto es debido a dos causas. Una es que el tamaño está directamente relacionado con la cantidad de funciones que realice el ganglio. La otra es la presión selectiva que se aprecia a lo largo de la filogenia para favorecer el desarrollo de unidades funcionales mayores que las metaméricas, a través de la fusión de dos o más de estas unidades. Ello trajo asociada la fusión de los respectivos ganglios, circunstancia muy notable en los metámeros situados en la parte anterior del animal, los rostrales cercanos a la boca (Fig. 10.3). Ésta es la región que durante la locomoción entra antes en contacto con el mundo exterior y, por tanto, es en ella en la que la selección natural favoreció la ubicación de los principales receptores sensoriales especializados en la teledetección, es decir, en la recepción a distancia de los estímulos ambientales que permite al animal recibir información sin necesidad de entrar en contacto directo con la fuente estimular. Es el caso de los quimiorreceptores (olfato), de los mecanorreceptores auditivos y de los fotorreceptores (visión).

Paralelamente comienzan a aparecer las interneuronas, células que ya sólo reciben y envían información a otras células nerviosas. Con el las se da comienzo al desarrollo y elaborada evolución del sistema nervioso central. La fusión ganglionar también mejoró, por la proximidad, la velocidad de procesamiento y facilitó la integración de la información procedente de los distintos receptores sensoriales. Al mismo tiempo, la importancia que para la supervivencia del animal representa la información recibida por estos ganglios rostrales, favoreció el que se convirtieran en los organizadores de buena parte del comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios.

Por la similitud anatómica y funcional con el encéfalo de vertebrados (agrupación neuronal rostral encargada de la coordinación y regulación de otros centros nerviosos), a estos ganglios se les denomina ganglios cerebrales o encefálicos o, simplemente, cerebro. Al proceso general que a lo largo de la filogenia ha favorecido una mayor y progresiva acumulación de neuronas en la parte anterior del cuerpo de distintas especies animales, se le llama encefalización y nuestro encéfalo también es resultado de él. Apoyando esta idea de que el proceso de encefalización parece obedecer a un patrón general de regionalización del SNC, común a todos los animales con simetría bilateral, está el hecho de que la maquinaria genética involucrada en el establecimiento del patrón anteroposterior (Fig. 10.4) y dorsoventral del SNC de todas las especies estudiadas del ciado Bilateria, está gobernada por genes homeogénicos homólogos (ortólogos). Lo mismo ocurre con la formación del neuroectodermo.

En artrópodos y moluscos es donde la encefalización de los invertebrados (Fig. 10.5) alcanza su máximo grado, en concomitancia con un considerable desarrollo y diversificación de los órganos sensoriales: tacto, audición, propiocepción, equilibrio y visión.

Además, la actividad motora se hace más variada con la aparición de apéndices articulados (patas y alas) en artrópodos y el pie, los tentáculos y el manto en moluscos. Todo ello, permite a estos invertebrados desplegar un variadísimo y elaborado repertorio conductual sustentado en sus notables capacidades de aprendizaje, memoria y comportamiento social.

Con el cerebro elemental, como señala Rodolfo Llinas (2003), aparece una función cerebral elemental a la vez que fundamental, la predicción de eventos futuros y con ella una inteligencia básica responsable de la elaboración de estrategias, rudimentarias en sus comienzos, basadas en reglas tácticas relacionadas con el entorno que permiten dirigir el comportamiento de la forma más eficiente posible dentro de las limitaciones que el diseño cerebral imponga. Con todo ello, como señala Llinás, aparece la mente, que evolucionó para dirigir las intenciones de los animales con su entorno, aumentado notablemente su éxito como sistemas móviles activos y dirigidos a un fin. Por tanto, la capacidad del cerebro de predecir no se genera sólo a nivel consciente, ya que evolutivamente la predicción es una función mucho más antigua que la conciencia y ella, en última instancia, se estima que sóio muestra (a los que la poseemos), un ínfimo porcentaje de la actividad cerebral y, en la mayoría de los casos, cuando ésta ya ha ocurrido.

Existen unos 40 phyla en el reino de los metazoos, con alrededor de 1,3 millones de especies; el 99% de el las pertenecen a sólo 9 de sus phyla (ctenóforos, enidarios, platelmintos, anélidos, moluscos, nematodos, artrópodos, equinodermos y cardados), pero sólo 4 de estos (anélidos, algunos moluscos, artrópodos y cardados) presentan un sistema nervioso centralizado y coordinado por un cerebro. Sin embargo, representan el 90% de las especies del caldo de los Bilaterian. Es evidente que la evolución de un sistema nervioso centralizado y coordinado por un cerebro, a juzgar por su implantación casi generalizada en el reino animal, ha sido fruto de una fuerte presión selectiva, derivada de las notorias ventajas que su evolución aporta.

Aunque insectos y cefalópodos son capaces de desplegar complejos y elaborados comportamientos sustentados por procesos psicológicos como la emoción, la motivación, el aprendizaje o la memoria, el sistema nervioso de estos animales parece tener serias dificultades para seguir incrementando su complejidad. La causa de estas limitaciones parece ser la velocidad de trasmisión del impulso nervioso que pueden alcanzar sus neuronas. Salvo algunas especies de copépodos, el resto de invertebrados carece de mielina, por lo que en la mayoría de sus neuronas la velocidad de conducción del impulso nervioso es muy baja (0.5 10 mis frente a los 120-150 mis en lo axones mielínicos de vertebrados).

Este problema lo han paliado en parte los invertebrados con axones de gran calibre, denominados por el lo axones gigantes (alcanzan hasta 1 mm de diámetro frente a las 0,2-20 µm de un axón normal) dispuestos longitudinalmente a lo largo del cuerpo del animal, con los que se consigue una conducción más rápida de los impulsos nerviosos (20-25 mis). Sin embargo, no es una solución que los invertebrados hayan podido implementar en todas las neuronas de su SN, por el coste energético que implica su mantenimiento. De hecho, estos axones sólo forman parte de aquellos circuitos nerviosos involucrados en respuestas críticas, de huida o ataque, que es necesario desplegar en un corto espacio de tiempo, como el coletazo de la langosta, la propulsión a chorro del pulpo, la rápida huida de una cucaracha (Fig. 10.6) o el golpe que permite capturar a una presa.

El Sistema Nervioso de Vertebrados

En los vertebrados se supera la limitación que presentaban los invertebrados para conseguir una mayor velocidad de transmisión del impulso nervioso pues, salvo en los vertebrados no mandibulados (peces como las lampreas), disponen de células especializadas que recubren los axones de sus neuronas con una vaina de mielina, lo que hace posible que el impulso nervioso pueda transmitirse a grandes distancias y a más velocidad (120-150 m/s para un axón de 20 µm de diámetro), sin interferencias y a mucho menor coste energético que el que supone para la neurona el incremento del calibre axónico.

Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados y sus primeros representantes aparecieron hace 500 millones de años (Fig. 10.7). El carácter diferencial de este phylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal. Estructura que, aparte de ser la responsable del nombre del phylum, es fundamental para la inducción del tejido nervioso durante el desarrollo embrionario y para la formación de la columna vertebral.

Como el de invertebrados, el SNC de vertebrados también presenta simetría bilateral y es segmentado (aspecto que sólo se pone en evidencia en el adulto en la médula espinal, aunque, en las fases embrionarias la segmentación es evidente también en las distintas vesículas encefálicas). Comparte también con ellos una similar organización anteroposterior (depende de los mismos genes homeogénicos ortólogos). Sin embargo, a diferencia del de los invertebrados, tiene una posición dorsal. Ello es debido a que, si bien el patrón dorsoventral depende en vertebrados e invertebrados de los mismos dos genes homeogénicos ortólogos, la expresión de unos de ellos se invierten en la blástula de vertebrados originado que el SNC se desarrolle dorsalmente. También, a diferencia del de los invertebrados, se aloja dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (el cráneo y la columna vertebral).

Por su parte, el SNP de vertebrados tiene una organización ganglionar parecida al del sistema nervioso de invertebrados, aunque la organización interna de los ganglios autónomos y sus conexiones con el SNC le diferencian de aquél.

El diseño más básico del sistema nervioso de vertebrados puede que fuese en su origen similar al del anfioxo (Fig. 10.8), es decir, un tubo neural dorsal en el que habría una polarización rostrocaudal poco marcada y una especialización funcional dorsoventral, como la que existe en la médula espinal y el tronco del encéfalo de todos los vertebrados (sensorial la parte dorsal y motora la ventral). No obstante, no existe ningún registro fósil del SNC de ese primer vertebrado.

La especie actual de vertebrado filogenéticamente más antigua es la lamprea (Fig. 10.9). Su origen se remonta a 470 millones de años atrás. En ella se mantienen la polarización rostrocaudal de invertebrados y aparece la especialización funcional dorsoventral, con el encéfalo en el extremo rostral subdividido en tres regiones: el encéfalo anterior (telencéfalo y diencéfalo), el encéfalo medio (mesencéfalo) y entre éste y la médula espinal, el encéfalo posterior (mielencéfalo y metencéfalo).

El sistema nervioso de todos los vertebrados mantiene este esquema anatómico, persistiendo a lo largo de toda la filogenia muchos de sus núcleos y circuitos básicos, lo que pone de manifiesto la homología existente entre las regiones encefálicas de las distintas especies de vertebrados. No obstante, la presión selectiva ejercida por los diferentes nichos ecológicos a los que van accediendo los vertebrados, provocó notorios cambios en la estructura y función de muchas regiones del SNC. En unos casos, circunscritas a especies concretas (Fig. 10.10), pero en otros muchos, supusieron implementaciones exitosas que se trasmitieron a las especies descendientes. Referir aquí todos esos cambios resultaría imposible y carecería de sentido. Por ello, comentaremos tres ejemplos que pueden resultar ilustrativos. Uno referido al colículo superior, otro al cerebelo y otro a los hemisferios cerebrales.

El Calículo Superior

El colículo superior (techo óptico en vertebrados no mamíferos) recibe fibras directas de la retina y es el centro visual primario en todos los vertebrados menos en los mamíferos. En peces y anfibios, el techo óptico recoge, además de la información visual, fibras procedentes de otros sistemas sensoriales, convirtiendo a esta región en un importante centro de iniciación del comportamiento a través de los axones descendentes que le conectan con los centros motores de la médula espinal, involucrados en el reflejo de huida y la natación, y con los centros motores del tronco del encéfalo, que controlan el movimiento de las mandíbulas y los músculos oculares.

La decusación que a nivel del bulbo raquídeo experimentan algunos tractos motores, como el corticoespinal lateral y el rubroespinal, es un buen ejemplo de la presión ejercida por la selección natural sobre la organizac1on del encéfalo en esta etapa filogenética en la que el techo óptico era el principal centro de procesamiento de la información visual y uno de los centros más importantes en la organización del comportamiento. Este cruce de fibras motoras, como el que también realiza el nervio óptico en el quiasma óptico, intrigó a los anatomistas del siglo XIX. Santiago Ramón y Cajal, en su obra Textura del Sistema Nervioso del Hombre y de los Vertebrados, propuso una explicación al origen de estas decusaciones que sigue siendo aceptada por la comunidad científica.

Cajal planteó que la decusación de las fibras motoras era consecuencia del cruce que realizan las fibras del nervio óptico. Las fibras procedentes de la retina decusan en el quiasma óptico para solventar la inversión de 180º que experimenta la imagen al atravesar el cristalino. Esta decusación del quiasma óptico está destinada a mantener una representación continua en el techo óptico y congruente con la imagen del campo visual, mientras que la decusación de los tractos motores es consecuencia de aquella y representa una adaptación destinada a aumentar la eficacia de las respuestas defensivas o de huida que dan los animales tetrápodos cuando se enfrentan a un peligro detectado visual mente (Fig. 10.11).

La información visual es muy importante pues, entre otras cosas, permite a los animales percibir con suficiente antelación posibles peligros y, en consecuencia, tomar medidas, como por ejemplo, salir huyendo si la ocasión lo exige. Estas situaciones requieren respuestas muy rápidas, pues unas milésimas de segundo puede ser la diferencia entre seguir vivo o pasar a formar parte de la dieta del día de cualquier depredador. En los peces, toda la información recogida por cada ojo cruza por el quiasma óptico. Por ser animales nadadores, la primera reacción de huida del peligro implica la flexión de los músculos axiales contralaterales a la posición espacial por donde es percibido el peligro, por lo que las vías réticuloespinales y vestibuloespinales que controlan estos músculos no decusan en peces (Fig. 10.12).

Sin embargo, en los vertebrados tetrápodos, la respuesta de huida no es así. En ellos, este reflejo pone en juego a los músculos distales ipsilaterales al lugar en que se detecta el peligro (Fig. 10.13). Seguramente, esta circunstancia representó un elemento sobre el que la selección natural actuó favoreciendo esta decusación que aseguraba la conexión más directa con los centros motores en los que se iniciaba el reflejo de huida.

Dado que se trata de Una cuestión de vida o muerte la selección natural primará sin ambages sólo a la mejor solución: dar la respuesta motora más rápida, y ello sólo se logra, en igualdad de componentes, si se consigue colocar lo más cerca posible el origen de la información y el origen de la respuesta. Es decir que, dado que la información visual llega al hemisferio contralateral, la respuesta motora será más rápida y, por tanto más eficaz, si se genera en el mismo hemisferio al que llega la información visual y decusa después. La segunda opción: reenviar la señal al otro hemisferio, siempre será más lenta pues necesita de, al menos, una sinapsis más. La decusación de la vía piramidal en mamíferos (implicada en la motricidad no refleja), sería un vestigio filogenético de la preponderancia de las vías motrices extrapiramidales de los vertebrados primitivos.

El Cerebelo

Una de las estructuras que, junto con los hemisferios cerebrales, ha experimentado más cambios a lo largo de la filogenia de los vertebrados es el cerebelo (Fig. 10.14).

Paulatinamente, en función de la presión selectiva que cada nuevo nicho ecológico ha impuesto a los nuevos grupos de vertebrados, el cerebelo ha ido integrando mayor cantidad de información sensorial (vestibular, somatosensorial, visual y auditiva), mejorando el mantenimiento del equilibrio en el espacio, la suavidad y coordinación de la actividad motora y el aprendizaje motor de los vertebrados.

Los peces filogenéticamente más antiguos, las lampreas, suelen fijarse con su boca a sus presas alimentándose de ellas casi de forma parásita. Estos peces presentan el cerebelo más elemental y reducido, denominado desde un punto de vista filogenético, arquicerebelo (funcionalmente, vestibulo-cerebelo), relacionado únicamente con el sistema vestibular, órgano que se encarga del equilibrio y permite al animal controlar su posición espacial. Sin embargo, en el resto de peces, como los tiburones, las rayas o las truchas, el cerebelo crece notoriamente de tamaño al sumarse al arquicerebelo el paleocerebelo (espinocerebelo), que se encarga de la fina coordinación de los movimientos del tronco de estos peces en la natación, particularmente cuando cambian de dirección y cuando compensan corrientes verticales de agua.

La conquista de la tierra firme que realizaron los anfibios supuso, en primera instancia, también una reducción de sus capacidades de movimientos en el espacio, pasando de las tres dimensiones que permite la vida acuática, a las dos dimensiones de la terrestre, que era lo que los primeros anfibios podían permitirse con sus nuevas y elementales extremidades.

Esta circunstancia se refleja muy bien en el cerebelo de los anfibios urodelos (salamandras y tritones) que sólo presentan un arquicerebelo tan reducido como el de lampreas que, como el de estos peces, se relaciona con el sistema vestibular. Los anuros como la rana, son los anfibios más acrobáticos gracias, entre otras cosas, a la reaparición en esta clase de vertebrados del paleocerebelo, aunque mucho menos desarrollado que el de peces. Desde anuros hasta mamíferos, el paleocerebelo va ganando tamaño en paralelo con el mayor control de las extremidades, la conquista de nuevos hábitats, que en las especies arborícolas ya no se circunscriben únicamente al suelo, y al mayor repertorio conductual que ello implica. No obstante, el paleocerebelo de los vertebrados terrestres nunca ha alcanzado el desarrollo del de muchas especies de peces.

Sin embargo, ello no quiere decir que su cerebelo sea menos complejo. Todo lo contrario. En reptiles surge la división filogenéticamente más reciente, el neocerebelo, formado por los hemisferios cerebelares y el vermis medio. La parte intermedia parece desarrollarse para complementar al paleocerebelo, pues como éste, es funcionalmente espinocerebelar y está involucrada en la coordinación de la actividad de la musculatura axial del tronco y extremidades. Las porciones restantes del neocerebelo están relacionadas con los núcleos pontinos que reciben aferencias directas de la corteza cerebral. El neocerebelo de reptiles no presenta pliegues, siendo más notorio en las especies que mantienen sus extremidades que en aquellas que, como las serpientes, las han perdido. Con las aves, los vertebrados vuelven al movimiento en las tres dimensiones y por ello, su cerebelo es mayor y presenta pliegues o láminas.

La porción lateral de los hemisferios cerebelosos aparece en mamíferos al mismo tiempo que el núcleo ventrolateral del tálamo y la corteza cerebral, funcionalmente es el cerebro-cerebelo, y su principal tarea es colaborar en la coordinación fina de los dedos. Su desarrollo es más acusado en primates y es nuestra especie donde adquiere el máximo grado de complejidad con el elaborado plegado de su corteza y la mayor superficie del núcleo dentado, que proporciona un mapeo más fino de la topográfica de las conexiones entre la corteza cerebelosa y el núcleo dentado, que se relaciona con los cálculos necesarios para el control de las secuencias de actos motores más largos y complejos que nuestra especie despliega.

Los Hemisferios Cerebrales

Los hemisferios cerebrales conforman la otra estructura en importancia que más cambios ha experimentado a lo largo de su filogenia. Su función en algunos peces, como las lampreas, es procesar la información olfativa procedente de los bulbos olfatorios para, a través de sus conexiones con el epitálamo e hipotálamo, controlar su comportamiento depredador y reproductor. Si bien en peces y anfibios filogenéticamente antiguos los hemisferios cerebrales siguen manteniendo esa función olfativa (de ahí que en estos grupos animales reciban también el nombre de rinencéfalo o encéfalo olfativo), gradualmente a lo largo de la filogenia, la información ascendente, principalmente del tálamo (relacionada con otros sistemas sensoriales, como el visual, auditivo y somatosensorial) va adquiriendo más relevancia y provoca la expansión de los hemisferios cerebrales. Esta circunstancia hace que el procesamiento de la información olfativa pierda importancia relativa por el incremento de las áreas de los hemisferios cerebrales dedicadas a las aferencias procedentes de los otros sistemas sensoriales.

La expansión de los hemisferios cerebrales es la marca distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados y alcanza su máximo exponente en aves y mamíferos.

Algunas regiones subcorticales de los hemisferios cerebrales, como los ganglios basales, también modifican su estructura y función en paralelo a los nuevos repertorios motores que van apareciendo, como es el caso de la producción del habla en nuestra especie, cuyo control motor depende de forma decisiva de ellos.

Sin embargo, otra estructura compleja, la amígdala, mantendrá bastante inalterada algunas de sus funciones haciéndonos, por ejemplo, compartir con chimpancés o palomas la alarma ante cualquier cosa que repte y ayudándonos a detectar y responder a las situaciones que comprometan nuestra integridad antes de que la estructura filogenéticamente más reciente, la neocorteza, nos haga tomar conciencia del riesgo.

También contribuirá a que no se nos olvide cualquier situación que nos haya producido una emoción intensa, buena o mala, evocándonosla irremediablemente cada vez que nos expongamos a alguno de los estímulos asociados a ella. Son funciones tan importantes para la supervivencia y el éxito reproductivo, que la evolución las ha mantenido como equipaje imprescindible para el discurrir de la vida de los vertebrados a lo largo del tiempo.

El carácter diferencial del sistema nervioso de los mamíferos es la neocorteza. Su antecedente puede que sea el telencéfalo dorsolateral de anfibios (Fig. 10.15A), el cual se sitúa cerca del ventrículo y presenta una capa de células periventriculares que reciben información olfativa y, desde el tálamo, visual, auditiva y somatosensorial. Ello hace posible que ya en anfibios como la rana, aparezca una red asociativa que permite a estos anima les algún grado de plasticidad en las respuestas que emiten ante los cambios ambientales.

En reptiles (Fig. 10.15 B) se puede apreciar una corteza cerebral bien definida, laminada (tres capas), que se extiende por la zona medial y lateral de los hemisferios. En mamíferos únicamente la corteza piriforme (paleocorteza) y la formación hipocampal (arquicorteza) muestran tres capas, el resto de la corteza de mamíferos presenta se is capas y constituye la más reciente adquisición filogenética del sistema nervioso: la neocorteza o isocorteza (Fig. 10.15C).

La organización laminar parece ser la más sofisticada forma de organización neuronal del sistema nervioso. Consiste en la distribución, tanto de las neuronas, como de las fibras aferentes y eferentes en capas separadas, lo que permite un procesamiento organizado de la información que llega a las distintas regiones corticales.

A ello debe añadirse la organización columnar, que introduce una nueva dimensión en el procesamiento de la información que se realiza en esta región encefálica. En paralelo a esta organización, a lo largo de la filogenia las células corticales (1,2 x 10¹⁰ neuronas en nuestra corteza) van adquiriendo mayores grados de especialización. Tal es el caso de las células piramidales (Fig. 10.16), el tipo celular más característico de la corteza cerebral que sólo se encuentra en reptiles y mamíferos, aunque es en estos últimos donde presentan su mayor grado de especialización morfológica, relacionada con la regionalización de las aferencias que reciben. Todas estas características hacen posible que en la neocorteza se creen circuitos locales muy especializados, auténticos sustratos de las conductas más complejas.

El tamaño de la neocorteza es muy limitado en los mamíferos filogenéticamente antiguos como el erizo y el murciélago (insectívoros). Sin embargo, en otros grupos, como los primates y cetáceos, su desarrollo es tal que cubre casi completamente al resto de estructuras encefálicas. Para hacernos una idea, baste señalar que la corteza de un prosimio, como el lémur, sería 15,5 veces mayor que la de un insectívoro del mismo tamaño; la de un simio 45,5 y la de un humano 156 veces mayor. Se estima que por cada centímetro cuadrado que se incrementa la superficie cortical, un millón de nuevas neuronas se incorporan a esta región encefálica.

A todas las extraordinarias peculiaridades de la neocorteza se añade su heterogeneidad funcional y regional relacionada con la diversidad de tareas que realiza (sensorial, motora, asociativa) y con la información que procesa (olfativa, gustativa, somatosensorial, auditiva y visual). Ello lleva a que, de unas especies a otras, el tamaño relativo de las áreas donde se alojan esas funciones varíe según el nicho ecológico ocupado. Por ejemplo, la rata, que es un animal nocturno, presenta 2,5 veces menos neuronas por mm² en su corteza cerebral visual que la de la mayoría de especies de primates que son eminentemente visuales. Sin embargo, la importancia que el tacto tiene en la rata para desenvolverse por la noche, se refleja en la mayor superficie de su corteza somatosensorial (Fig. 10.17).

La función principal de las áreas corticales de asociación es integrar la información sensorial recibida por las distintas regiones corticales y subcortica les, participando en el inicio y control de los comportamientos elaborados destinados a responder de una forma plástica a los retos ambientales. Es en estas áreas donde se da el mayor incremento de tamaño del encéfalo en primates y cetáceos (Fig. 10.18), y este incremento no está relacionado directamente con el tamaño del cuerpo. En humanos, las áreas de asociación son entre tres y cuatro veces más grandes que las del resto de grandes simios y representan el 84% de nuestra neocorteza. Los lóbulos prefrontales y gran parte de los parietales, temporales y occipitales están constituidos por este tipo de corteza. La corteza parietal integra la información visual, auditiva y táctil, y en nuestra especie está relacionada con el lenguaje. Por su parte, los lóbulos prefrontales intervienen en la toma de decisiones, en el establecimiento de la prioridad temporal de las secuencias conductuales, en la definición de objetivos e integración de distintos esquemas para generar planes de acción y, junto con la amígdala y otras estructuras subcorticales, en las emociones y los sentimientos.