Organización del sistema nervioso

Si el objetivo de la Psicobiología es comprender cómo el funcionamiento del SN explica nuestra conducta, se ha de empezar conociendo cuál es su organización básica (Fig. 6.18). Desde el punto de vista anatómico, el SN tiene dos componentes principales: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.

El sistema nervioso central (SNC) incluye el encéfalo y la médula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de la columna vertebral (Fig. 6.18A). En el encéfalo, a su vez, se distinguen seis divisiones principales (Fig. 6.19): bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y hemisferios cerebrales. El bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo forman una estructura continua denominada tronco del encéfalo, mientras que el diencéfalo y los hemisferios cerebrales constituyen el encéfalo anterior.

Todos los componentes del SN diferentes del encéfalo y de la médula espinal constituyen el sistema nervioso periférico (SNP) (Fig. 6.18B). El SNP está formado por los ganglios y nervios que comunican el SNC con el resto de nuestro organismo. A nivel funcional, SNC y SNP están íntimamente relacionados. Las neuronas del SNP, localizadas en los ganglios, recogen información a través de los receptores sensoriales de lo que ocurre en nuestro cuerpo y en nuestro entorno, y la transmiten a las neuronas del SNC. Aunque hay algunas excepciones, la información llega a las neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo (a través de los nervios espinales y de los nervios craneales, respectivamente). Las neuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo establecen contactos con las de otras zonas del SNC para procesar la información recibida. Por último, la información queda almacenada o emitimos una respuesta. Para emitir una respuesta, las neuronas del SNC dan órdenes que a través del SNP llegan a los órganos efectores (músculos y glándulas).

Esta distinción, SNC y SNP, marca una división del SN en términos anatómicos, pero si nos aproximamos desde un punto de vista funcional, podemos establecer una diferenciación de los sistemas neurales considerando las conductas en las que intervienen. Así, distinguimos sistemas sensoriales que recogen y procesan la información de nuestro propio organismo y del entorno, y sistemas motores que generan movimiento y otro tipo de respuestas. Entre estos dos sistemas relativamente bien conocidos, hay una gran cantidad de circuitos que median las funciones más complejas como pueden ser, entre otras, nuestra capacidad de pensar y sentir, de expresarnos por medio del lenguaje o de almacenar y recuperar información. Se les ha denominado en su conjunto sistemas de asociación y constituyen la mayor parte de nuestro encéfalo. Son estas funciones más complejas las que más interés despiertan a los estudiosos del comportamiento humano.

Ejes y Planos de Referencia

Antes de empezar a describir la organización anatómica del SN, hemos de aprender a orientarnos en él. La compleja organización del SN requiere un procedimiento que permita situar con precisión tanto la posición absoluta de las distintas estructuras como su posición en relación a las demás.

El conjunto del encéfalo y la médula espinal está organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal y dorso-ventral del cuerpo. Al eje rostro-caudal se le conoce también como neuroeje y constituye una línea imaginaria trazada desde la parte frontal del encéfalo hasta el final de la médula espinal para establecer los términos direccionales que se emplean en Neuroanatomía (Fig. 6.20). En la rata, el neuroeje se aproxima a una línea recta y nos va a servir de guía para explicar los términos empleados para hacer referencia a las direcciones anatómicas. Perpendicular al eje rostro-caudal se sitúa el eje dorso-ventral, que va de la espalda al abdomen. Las direcciones dorsal y ventral corresponden a las zonas superior e inferior del animal. Por otro lado, a las estructuras que se encuentran próximas a la línea media se las denomina mediales, y las que se sitúan hacia afuera, hacia los lados, laterales.

En humanos, el neuroeje no es una línea recta, ya que, debido a nuestra postura erecta, la cabeza forma un ángulo con nuestro cuerpo (Fig. 6.21). Entre el eje que recorre la médula espinal y el tronco del encéfalo, y el que recorre el encéfalo anterior hay un ángulo aproximado de 60º, lo que implica algunas consecuencias para la terminología anatómica. Dorsal significa posterior o hacia atrás para el tronco del encéfalo y la médula espinal, y superior cuando nos situamos en el encéfalo anterior. Ventral es anterior para la médula y el tronco del encéfalo, pero indica la parte inferior cuando nos referimos al encéfalo anterior. Respecto al eje rostro-caudal ocurre lo mismo. Así, como puede ver en la Figura 6.21, la dirección caudal señala hacia la parte inferior para la médula espinal y el tronco del encéfalo, pero hacia la parte posterior para el encéfalo anterior.

Con frecuencia encontramos que en Neuroanatomía se emplean los términos anterior, posterior, superior e inferior, pero éstos pueden dar lugar a cierta confusión. Normalmente se utilizan como sinónimos de rostral, caudal, dorsal y ventral, respectivamente, cuando nos referimos al encéfalo anterior (Fig. 6.22). Sin embargo, cuando hablamos de la médula espinal, anterior es sinónimo de ventral y posterior significa lo mismo que dorsal.

Para estudiar la estructura interna del SN es necesario real izar cortes o secciones y, ya que se trata de una estructura tridimensional, suele seccionarse en tres planos principales que proporcionan una visión bidimendisional (Fig. 6.23):

1. El corte sagital se realiza en el plano vertical. El corte mediosagital (Fig. 6.23A), a lo largo de la línea media, divide al SN en dos mitades simétricas, derecha e izquierda. Los cortes paralelos a éste se denominan parasagitales.
2. El corte horizontal (Fig. 6.238), se realiza en el plano paralelo al suelo y divide al encéfalo en partes superior e inferior.
3. El corte frontal o coronal se realiza en el plano del rostro (Fig. 6.23C).

Otros términos que conviene comentar son los referidos a las vías. Se denominan vías aferentes a las fibras (conjunto de axones) que llevan información hasta el SNC, y vías eferentes, a las que se dirigen desde el SNC hacia áreas periféricas. Las vías que conducen información sensorial desde los órganos receptores al encéfalo son vías aferentes, mientras que el control motor de los músculos y otros órganos se ejerce a través de vías eferentes. Dentro del SNC, cada núcleo o estructura también recibe aferencias desde diferentes núcleos y, a su vez, envía eferencias a otros núcleos. Estos términos, aferente-eferente, no solo se aplican a las vías sino también a las neuronas: las neuronas que transportan información hacia la médula espinal o el encéfalo se denominan neuronas aferentes, mientras que las neuronas que envían información fuera del encéfalo o de la médula espinal se denominan eferentes.

Otro grupo de términos destaca las interrelaciones que existen entre los lados derecho e izquierdo del cuerpo. Ipsilateral designa a las estructuras del mismo lado y, por tanto, se habla de vías ipsilaterales cu ando conectan zonas del mismo lado del cuerpo o estructuras del mismo lado del SN. El término contralateral hace referencia a las estructuras situadas en lados contrarios y, en consecuencia, las vías contralaterales se inician en un lado del cuerpo (izquierdo o derecho) y terminan en el otro (derecho o izquierdo). Y si las estructuras nerviosas se ubican de forma simétrica en cada hemisferio cerebral, se denominan bilaterales.

Divisiones del Sistema Nervioso Central

Nuestro SNC es una estructura de enorme complejidad pero altamente organizada.

El SNC incluye el encéfalo y la médula espinal. En primer lugar, vamos a presentar la organización general de los tres grandes componentes del encéfalo: el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo, y seguiremos con la de la médula espinal (6. 19). Éstas son las estructuras de mayor tamaño que se distinguen en el SNC. Para identificarlas marcaremos sus límites y describiremos sus características en las superficies dorsal y ventral. Antes de comenzar esta presentación, conviene aclarar que el SNC está organizado de modo simétrico a cada lado de un eje central imaginario. Este principio general de simetría bilateral significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras (aun cuando en las Figuras sólo se indiquen en uno de ellos o en el texto se refieran en singular, como es habitual al nombrar muchas de ellas). Cuando una estructura sea única, por su disposición en el eje central, se indicará en el texto.

También conviene precisar que, en cada división del SNC, los somas neuronales y sus axones están organizados, apareciendo una clara distinción entre las zonas que contienen básicamente somas neuronales (y sus dendritas) y las que contienen axones. En el tejido nervioso fresco, las diferentes estructuras formadas por los somas neuronales (núcleos, áreas, etc, que se explicarán en el cap. 8) aparecen de color gris, por lo que constituyen la sustancia gris. Por otro lado, los axones, agrupados en diferentes estructuras (tractos, fascículos, comisuras, etc) que son las vías de comunicación entre las diferentes zonas del SNC, tienen un aspecto blanquecino debido a la vaina de mielina que los rodea y constituyen la sustancia blanca.

El Encéfalo Anterior

El encéfalo anterior incluye las dos divisiones más rostrales: los hemisferios cerebrales y el diencéfalo. En los mamíferos constituye la parte más voluminosa del encéfalo por el gran desarrollo que adquieren los hemisferios cerebrales. Más adelante veremos que en la naturaleza nada es fortuito y que su gran volumen responde a la importancia de sus funciones, pero antes describiremos sus características anatómicas.

Los Hemisferios Cerebrales

Como ocurre en cualquier mamífero, los hemisferios cerebrales del encéfalo humano son dos grandes estructuras que ilustran claramente el principio fundamental de la organización simétrica del SNC (Fig. 6.24).

Aunque su desarrollo filogenético y su descripción detallada se abordará en siguientes capítulos, aquí queremos destacar que en nuestra especie, a diferencia de lo que ocurre en otras, los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo, y gran parte del tronco del encéfalo y del cerebelo. Además, la superficie de los hemisferios cerebrales, denominada corteza cerebral, es tan grande que no cabría en el cráneo si no fuera porque está muy plegada, de tal manera que casi dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras. Estas hendiduras, que pueden ser más o menos profundas, hacen que los hemisferios humanos tengan la apariencia de una nuez. Cada pliegue forma una circunvolución o giro, y las hendiduras entre circunvoluciones constituyen las cisuras o surcos.

Las cisuras más profundas perfilan varias características de los hemisferios (6.24A). Las más notables son la cisura longitudinal, que determina la separación de ambos hemisferios, y las cisuras que delimitan cuatro grandes lóbulos en la superficie de cada hemisferio cerebral. Estos lóbulos (Fig. 6.24B) se denominan como el hueso craneal que los cubre y se perfilan por las cisuras del siguiente modo: el lóbulo frontal se forma anterior a la cisura central (de Rolando), posterior a esta cisura se localiza el lóbulo parietal, y posterior a la cisura parietooccipital se extiende el lóbulo occipital. En la cara lateral de los hemisferios, la cisura lateral (de Silvia) delimita el lóbulo temporal. En cada uno de estos lóbulos se forman varias circunvoluciones entre las cisuras.

Además, hay dos lóbulos que no son visibles en la superficie de los hemisferios. Uno es el lóbulo de la ínsula, que está situado en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal y temporal (Fig. 6.25). El otro es el lóbulo límbico (Fig. 6.26) que se localiza en la cara medial de los hemisferios, formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo calloso desde el lóbulo temporal al frontal. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe en gran medida a la circunvolución del cíngulo. En la cara medial del lóbulo temporal, que se pliega sobre sí misma, se forma la circunvolución del hipocampo y la circunvolución dentada o giro dentado, que no quedan expuestas en la superficie (Fig. 6.26).

En la cara ventral de los hemisferios cerebrales (Fig. 6.27) se localizan los bulbos olfatorios, que a través del tracto olfatorio alcanzan la corteza olfatoria del lóbulo temporal. A los bulbos olfatorios llegan los nervios olfatorios (véase más adelante apdo. Nervios craneales). Finalmente, es preciso señalar una característica fundamental, los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo están unidos centralmente por grandes tractos de sustancia blanca denominados comisuras. La más grande de estas comisuras es el cuerpo calloso (Fig. 6.26) que es una estructura fundamental para la comunicación entre los hemisferios cerebrales.

El Diencéfalo

El diencéfalo tiene una posición central en el encéfalo anterior (Fig. 6.28), ocupando la zona entre los hemisferios cerebrales (que lo cubren dorsal y lateralmente) y el tronco del encéfalo. Se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del tercer ventrículo o ventrículo III (Fig. 6.28A). Sus dos componentes principales son el tálamo y el hipotálamo.

El tálamo (Fig. 6.28) constituye la zona más dorsal del diencéfalo y ocupa toda su extensión antera-posterior. En conjunto, tiene la forma de dos estructuras ovoides (a modo de balón de rugby) situadas bajo los ventrículos laterales y a cada lado del ventrículo III, que están unidas en el centro por un puente de sustancia gris denominado masa intermedia.

El hipotálamo se localiza ventral al tálamo. Se extiende desde el entorno de la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares (Figs. 6.27 y 6.28A). La parte ventral del hipotálamo queda visible en la cara ventral del encéfalo (Fig. 6.27) y forma una protuberancia, denominada tuber cinereum, que se estrecha en la eminencia media, una estructura que bordea el suelo del ventrículo III formando un embudo que se prolonga en el tallo hipofisario del que pende la hipófisis (Fig. 6.28A), glándula endocrina que almacena, sintetiza y libera hormonas bajo el control del hipotálamo como se explicará en el capítulo 13. En la cara ventral también se distingue el quiasma óptico, que está formado por las fibras del nervio óptico (nervio craneal II).

Otros dos componentes del diencéfalo, localizados en la zona posterior, son el epitálamo y el subtálamo. El epitálamo (Fig. 6.28A) se sitúa en la parte posterior dorsal (en el techo del ventrículo III), adyacente al mesencéfalo. Entre sus componentes destaca la glándula pineal, una estructura impar que sobresale en la línea media posterior del encéfalo entre los calículos superiores del mesencéfalo (6.298). El subtálamo se ubica bajo el tálamo y posterior al hipotálamo, extendiéndose hasta el mesencéfalo.

El Tronco del encéfalo

Aunque de pequeño tamaño, el tronco del encéfalo desarrolla funciones fundamentales (ej. generar el ritmo respiratorio), además de constituir un centro de comunicación del SN. Está parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo y sólo queda visible en la cara ventral del encéfalo (Figs. 6.27 y 6.29A). Desde esa perspectiva tiene la apariencia de un «tronco blanquecino, flanqueado por los nervios craneales, que se extiende desde el diencéfalo hasta la médula espinal. En la superficie ventral (Fig. 6.29A) tiene dos grandes surcos transversales que delimitan sus tres componentes: el mesencéfalo que se prolonga desde el diencéfalo hasta el surco superior, el puente o protuberancia, limitado por los surcos superior y bulbopontino, y el bulbo raquídeo, que se extiende desde el surco bulbopontino hasta la médula espinal.

El mesencéfalo es la división más pequeña del encéfalo. Lo más evidente en su cara ventral son los pedúnculos cerebrales (Fig. 6.29A). La superficie dorsal, como se observa en la Figura 6.298, se caracteriza por la presencia de cuatro pequeños abultamientos redondeados que son los colículos superiores e inferiores, o tubérculos cuadrigéminos.

El puente tiene una forma muy característica y fácil de identificar en la cara ventral (Fig. 6.29A), ya que aparece como un abultamiento orientado transversalmente (forma que se debe a que dirige muchos de sus axones lateralmente al cerebelo). En la superficie dorsal (Fig. 6.298) se localiza bajo el cuarto ventrículo (o ventrículo IV) y lateralmente está flanqueado por los pedúnculos cerebelosos, que son tres grandes tractos de sustancia blanca que unen el tronco del encéfalo y el cerebelo.

El bulbo raquídeo en la cara ventral tiene una forma muy característica marcada por cuatro grandes prominencias alargadas: las dos centrales están formadas por sustancia blanca, como se verá más adelante, y se denominan pirámides, y las dos laterales están marcadas por una estructura de sustancia gris que recibe el nombre de oliva (Fig. 6.29A). La decusación piramidal, que se forma cuando cada pirámide cruza al otro lado de la línea media, es otra estructura notable en esta cara y establece el límite caudal del bulbo raquídeo y, por tanto, del tronco del encéfalo, con la médula espinal. En la cara dorsal, el bulbo raquídeo presenta un surco medio a cuyos lados se distinguen las columnas blancas dorsales, que están formadas por dos fascículos de sustancia blanca que se ensanchan por debajo del ventrículo IV y terminan en dos núcleos que, en conjunto, se llaman núcleos de las columnas dorsales (Fig. 6.29B).

El Cerebelo

El cerebelo (cerebro pequeño según su etimología, cerebellum) representa aprox imadamente el 10% del volumen total del encéfalo, por lo que es la división que sigue en tamaño a los hemisferios cerebrales y, lo mismo que éstos, consta de dos hemisferios unidos en su parte central (Fig. 6.30).

Se localiza en la parte posterior del encéfalo, parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y envolviendo la cara dorsal del tronco del encéfalo. Al aislar el cerebelo (Fig. 6.31) se pueden observar los pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior) que lo unen al tronco del encéfalo y lo conectan con el resto del encéfalo y la médula espinal.

La superficie del cerebelo se caracteriza porque tiene muchos pliegues denominados folia (hojas, láminas). Entre ellas hay grandes cisuras que dividen transversalmente el cerebelo en tres lóbulos: anterior y posterior en la superficie dorsal (Fig. 6.32), y floculonodular en la superficie ventral (Fig. 6.31) (el nódulo, en la parte central, y los flóculos en la lateral).

Desde un punto de vista funcional, se considera que la superficie dorsal del cerebelo está parcelada longitudinalmente en tres zonas que se han ilustrado en la Figura 6.32: una zona medial, formada por una estrecha banda central denominada vermis, una zona intermedia, constituida por la parte de los hemisferios cerebelosos próxima al vermis, y una zona lateral o hemisferios laterales, formada por el resto de los hemisferios cerebelosos.

La Médula Espinal

La médula espinal constituye la conexión por la que el encéfalo se comunica con el resto del cuerpo, participando tanto en la recepción de información sensorial procedente de las extremidades, del tronco y de muchos órganos internos, como en el control de los movimientos del cuerpo y en la regulación de funciones viscerales. Además cumple una función integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin mediación encefálica.

Se parece a un tubo redondeado del grosor de un lápiz, aunque éste es mayor en los niveles en los que se insertan los nervios espinales que inervan los brazos y las piernas (e nsanchamientos cervical y lumbar, respectivamente), y disminuye en la zona más caudal. Se extiende a continuación del tronco del encéfalo (Fig. 6.33B) desde la base del cráneo hasta el límite de la segunda vértebra lumbar. Está protegida por la columna vertebral y, aunque tiene una estructura continua, la inserción de cada par de nervios espinales delimita un trozo de médula espinal que se denomina segmento medular (Fig. 6.33A). Así, se considera que está parcelada en 31 segmentos (cervicales, torácicos, etc) relacionados con los 31 pares de nervios espinales.

En las superficies dorsal y ventral hay varios surcos (Fig. 6.33A). Los surcos medios (el ventral es más ancho y profundo) marcan su estructura bilateral simétrica, y en los surcos laterales se insertan las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales. Los surcos permiten diferenciar con facilidad las zonas dorsal y ventral de la médula espinal.

Organización del Sistema Nervioso Periférico

Constituyen el SNP todos los componentes del SN diferentes del encéfalo y de la médula espinal (Fig. 6.18). El SN P está compuesto por ganglios y por nervios. Los ganglios son agrupaciones de células nerviosas que se localizan fuera del SNC. Los nervios son conjuntos de axones (o fibras) recubiertos de mielina que ponen en comunicación el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo.

El SNP está integrado por el SN somático y el SN autónomo (o visceral) (Fig. 6.19). Ambas divisiones del SNP constan de un componente sensorial (aferente) y un componente motor (eferente).

El SN somático nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. Las fibras aferentes llevan información al SNC de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos. Estas fibras aferentes están formadas por los axones de las neuronas sensoriales cuyos somas se encuentran en los ganglios localizados en la proximidad del tronco del encéfalo y de la médula espinal. Los ganglios del SN somático están formados por neuronas que recogen información sensorial y la envían al SNC. Las fibras eferentes se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética (o estriada) para controlar su movimiento. Están formadas por los axones de las neuronas motoras cuyo cuerpo celular se localiza en el SNC.

El SN autónomo participa en la regulación del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las condiciones a las que el organismo está sometido. Se denominó SN autónomo debido a que parecía gobernarse por sí mismo y se consideraba independiente del control voluntario. Aunque actualmente se sabe que está bajo control del SNC y que se puede ejercer un control consciente sobre él, se ha mantenido la denominación. Incluye fibras aferentes que llevan información al SNC del estado de los órganos internos y fibras eferentes que ejercen el control de la musculatura lisa 3, del músculo cardíaco y de diferentes glándulas para de esta manera regular funciones fisiológicas fundamentales como son, por ejemplo, la actividad de los sistemas vascular y digestivo. El sistema nervioso autónomo tiene dos divisiones principales: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. En la Figura 12.21 puede hacerse una idea de cómo se organiza este sistema y los órganos internos sobre los que ejerce su control.

Los nervios del SNP parten de encéfalo (nervios craneales) y de la médula espinal (nervios espinales o raquídeos) duplicados para inervar cada lado de nuestro cuerpo. Las fibras que componen los nervios cra neales y espinales pueden ser aferentes (sensoriales) o eferentes (motoras) y llevar a cabo la inervación de estructuras somáticas o de estructuras viscerales, es deci r, de pertenecer tanto al SN somático como al SN autónomo.

Nervios Craneales

Los nervios craneales son los nervios que parten del encéfalo. La mayoría surgen del tronco del encéfao y después de salir de la cavidad craneal se dirigen a sus respectivos destinos periféricos. La mayor parte de ellos llegan a estructuras de la cabeza y cuello a las que proporcionan inervación sensorial y motora.

Estos nervios se muestran en la Figura 6.34, donde ta mbién se señalan las zonas que inervan. Existen doce pares de nervios craneales, algunos pertenecen excl usivamente al SN somático (ej. el nervio trigénimo-V-) mientras que otros incluyen componentes del -\autónomo (ej. el nervio facial-VII-). Algunos de ellos llevan información sensorial al SNC, otros transporta n la información en la dirección opuesta, desde e SNC a diferentes zonas de nuestro cuerpo, es decir, son principalmente motores, mientras que un tercer -·po son mixtos, combinan funciones sensoriales y moto ras. En los nervios craneales, a diferencia de lo que ocurre en los nervios espinales, las fibras sensoriales y motoras entran y salen del tronco del encéfalo en el mismo punto. En la Tabla 6.1 se especifican las funcio nes de cada uno de los nervios craneales. Hay que acla rar que los nervios craneales clasificados como nervios motores contienen una pequeña proporción de fibras sensoriales. Se trata de fibras que llevan información referente a la tensión de los músculos controlados por las fibras motoras del mismo nervio motor (se denomina información propioceptiva).

Los núcleos a donde llegan las fibras sensoriales y los núcleos de origen de las fibras motoras de los pares craneales se sitúan en el tronco del encéfalo, con excepción de los núcleos de los dos primeros nervios craneales, exclusivamente sensoriales: el nervio olfatorio (I), compuesto por los axones de neuronas cuyas dendritas y cuerpos celulares están en la mucosa olfatoria, termina en el bulbo olfatorio. El nervio óptico (II) es el úniconervio craneal que entra al nivel del diencéfalo conectando la retina con el encéfalo (Figs. 6.27 y 6.28B). Los dos nervios ópticos se unen en el quiasma óptico donde algunas fibras de cada nervio cruzan al lado opuesto y, a partir de aquí, a través del tracto óptico, la información visual llega al tálamo.

De los nervios troncoencefálicos, los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) salen del mesencéfalo y tienen una función motora sobre la musculatura del ojo.

A nivel del puente hay cuatro nervios craneales. Entre ellos, a mitad del puente se sitúa el nervio trigémino (V), un nervio mixto que controla funciones tanto sensoriales como motoras. Las tres ramas sensoriales de este nervio, como puede verse en la Tabla 6.1, proporcionan información sensorial de diferentes zonas de la cara, la boca y la lengua, mientras que las fibras motoras, entre otras funciones, inervan los músculos de la mandíbula que controlan la masticación. Los otros nervios se sitúan en la intersección del puente y del bulbo raquídeo. Entre ellos está el nervio facial (VII) que es un nervio mixto con un componente motor somático que inerva la musculatura que controla la expresión facial, y fibras del sistema nervioso autónomo que se dirigen a las glándulas salivales y lacrimales. Las fibras sensoriales recogen información de las papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua y median el sentido del gusto.

Los demás de nervios craneales se localizan en el bulbo raquídeo. Entre ellos, el nervio vago (X) (de «vagar» o «errar») que cuenta con numerosas ramas que llegan a diferentes estructuras de la cabeza (fa ringe, laringe, tráquea) y del tronco (co razón, pulmones y sistema digestivo). Es un nervio mixto que interviene en el control de una diversidad de funciones tanto somáticas como viscerales. Llega a la musculatura estriada del paladar, la faringe y la laringe para controlar la deglución. Recoge información sensorial de gran parte de las vísceras del tórax y del abdomen, y lleva la mayoría de las fibras del sistema nervioso autónomo que ejercen un control sobre las funciones de estos órganos, como es el caso de la frecuencia cardiaca, la secreción gástrica y el peristaltismo intestinal.

Nervios Espinales

Los nervios espinales son los que parten de la médula espinal, distribuyéndose desde aquí por todo el cuerpo.

La médula espinal es la única estructura del SNC con un patrón claro de segmentación. Los 31 pares de nervios espinales salen de la médula a través de los agujeros intervertebrales localizados entre dos vértebras sucesivas. Existe un par de nervios, uno a cada lado, para cada segmento vertebral de la médula. Ya que cada par de nervios espinales se asocia con una vértebra, se denominan de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parten. Por tanto, los ocho primeros pares de nervios espinales se denominan cervicales, los doce siguientes torácicos, los diez siguientes se dividen por igual entre lumbares y sacros, y, por último, hay un par de nervios cocígeos muy pequeños (Fig. 6.33B).

Cada nervio espinal está unido a la médula espinal por medio de dos raíces: una raíz ventral (anterior) y una raíz dorsal (posterior). La raíz dorsal de cada nervio espinal se identifica fácilmente por la existencia de un abultamiento denominado ganglio de la raíz dorsal o ganglio raquídeo (Fig. 6.33A).

Las raíces ventrales están formadas por los axones de las neuronas de la médula espinal que controlan la actividad de los músculos esqueléticos (fibras eferentes somáticas), y por los axones de las divisiones simpática y parasimpática del SN autónomo que llegan hasta la musculatura lisa y las glándulas (fibras eferentes viscerales). Las raíces dorsales están constituidas por axones que llevan información de entrada desde los receptores sensoriales de músculos, piel (fibras aferentes somáticas) y vísceras (fibras aferentes viscerales) hasta la médula espinal. Los cuerpos celulares de estas neuronas que envían información sensorial a la médula espinal se localizan en los ganglios de la raíz dorsal, situados fuera del SNC, dentro de los agujeros intervertebrales. Por tanto, cada raíz está formada por un solo tipo de fibras, aferentes (o sensoriales) en el caso de las dorsales, y eferentes (o motoras), las ventrales.