Introducción a la fisiología de los sentidos
Introducción a la fisiología de los sentidos
Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genérico de estimulación sensorial. El concepto de estímulo tiene implicaciones mucho más amplias en Psicología y no se puede considerar sinónimo de estimulación sensorial (aunque cualquier estímulo implica estimulación sensorial).
Es casi una obviedad decir que las relaciones entre los estímulos o ambiente y la conducta no son automáticas ni inmutables, sino que están mediatizadas y moduladas por el propio organismo. La vía a través de la cual los estímulos llegan al organismo, esencialmente al SNC y rigen la conducta (o influyen sobre ella), está constituida por los receptores sensoriales localizados en los órganos de los sentidos. En el SNC, los estímulos son codificados y procesados pudiendo dar como resultado una respuesta que unas veces será de carácter motor (conducta motora), otras de tipo endocrino (respuesta fisiológica) y la mayor parte de las veces una combinación de ambas.
Los Receptores Sensoriales y la Transducción
Podríamos decir que la estimulación sensorial constituye el aspecto físico y material de los estímulos, su modalidad (luz, sonido, etc), y sus características físicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc No todas las energías afectan al comportamiento y, por tanto, no todas forman parte del acervo de posibles estimulaciones. A lo largo de la Evolución no se han diseñado mecanismos para codificar en forma de impulsos nerviosos, o cambios en la actividad eléctrica neuronal, todas y cada una de las energías realmente existentes sino sólo unas cuantas, dependiendo de las necesidades evolutivas de cada especie.
Además de detectar y «clasificar» la energía, es decir, además de extraer la información relativa al tipo de energía (luz, calor, presión -sonido, tacto-, química -olor, sabor-, etc), el SN debe ser capaz de codificar su procedencia, intensidad y duración. A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en actividad eléctrica se le llama transducción sensorial y llevada a cabo por los receptores sensoriales (células morfológica y fisiológicamente especial izadas para transducir tipos específicos de energía estimular).
El problema al que se enfrenta el SN a la hora de proporcionar información sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas ellas son codificadas en términos eléctricos a nivel neuronal. Esto quiere decir que toda actividad eléctrica neuronal, incluido el potencial de acción, producida por ejemplo en el nervio óptico por la estimulación visual, es cuantitativa y cualitativamente igual a la que el sonido produce en el nervio auditivo, o un aroma en las neuronas olfatorias.
Si actualmente sabemos que los impulsos nerviosos son todos iguales ¿cómo es posible, entonces, que distintas modalidades sensoriales sean codificadas con el mismo código? ¿cómo es posible que los organismos se comporten adecuadamente frente a los diferentes estímulos siendo que al SNC sólo llegan impulsos nerviosos, todos iguales? La explicación está en que las vías nerviosas que transmiten la información sensorial al SNC llevan esa información a zonas determinadas, diferentes para cada modalidad, por ejemplo, las vías visuales proyectan a la corteza occipital, mientras que las vías auditivas lo hacen sobre la corteza temporal.
Este planteamiento se conoce como ley de líneas marcadas, expresión con la que se quiere hacer referencia a que las vías sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genéticamente programado, desde los receptores a las áreas de proyección sensorial, donde se «interpreta» o descodifica la información recibida; se ha comprobado, por ejemplo, que la estimulación con calor de los terminales cutáneos que normalmente informan de frío, produce sensación de frío.
La modalidad sensorial depende, por tanto, de la zona del SNC a la que llegan los impulsos nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular. Esto, que puede parecer algo paradójico, no lo es tanto si tenemos en cuenta que los receptores sensoriales están especialmente «sintonizados» con la modalidad sensorial o tipo de energía a la que responden normalmente: los receptores auditivos resultan estimulados por sonidos de muy baja intensidad siempre y cuando esos sonidos tengan la frecuencia adecuada, mientras que sonidos de frecuencias diferentes tienen que ser mucho más intensos para provocar alguna respuesta de ese receptor.
Por su parte, los conos de la retina no responden ante cualquier longitud de onda de la luz, sino sólo a una pequeña parte del espectro luminoso (parece ser que las serpientes poseen receptores sensibles a los rayos infrarrojos: visión nocturna). Por tanto, cada receptor está programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energía: el estímulo adecuado. Luego, siempre que discurren impulsos nerviosos por las vías sensoriales, las sensaciones son del tipo correspondiente a esas vías, independientemente de cómo hayan sido estimuladas (por ejemplo, eléctricamente); ahora bien, en la naturaleza, suele ser muy difícil estimular vías sensoriales con estímulos no apropiados.
Si tuviéramos que hacer una clasificación de los mecanismos de transducción, al menos entre los vertebrados, podríamos hacerla atendiendo a si el receptor sensorial es de tipo neuronal, o si se trata de una célula especializada que capta y transforma la energía estimular produciendo posteriormente la activación de la neurona sensorial. Los receptores olfatorios, los cutáneos y los propioceptivos e interoceptivos son del primer tipo (neuronas), mientras que la vista, el oído, el equilibrio y el gusto cuentan con receptores especializados no nerviosos. Tanto en un caso como en otro, el estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los receptores sensoriales que son de tipo graduado, similares a los potenciales postsinápticos. Este cambio de potencial recibe el nombre de potencial de receptor (también recibe el nombre de potencial generador si el receptor sensorial es una neurona) (ver Fig. 11.1).
Normalmente, este potencial de receptor es una despolarización, aunque los potenciales originados en los receptores visuales son una excepción, pues son hiperpolarizaciones. Por tanto, en todas las modalidades sensoriales se han de generar potenciales de receptor que determinarán, bien directa o indirectamente el disparo de potenciales de acción en las neuronas sensoriales.
En último extremo, para que un organismo pueda verse afectado por una estimulación ambiental, sea del tipo que sea, es preciso que el cambio de potencial sobrepase el umbral de disparo de la neurona y se transforme en un potencial de acción. Esto es lo que se quiere decir al afirmar que los organismos con SN transforman la energía estimular en impulsos nerviosos. Conviene puntualizar que, en algunos casos, como en el de la visión, la estimulación de los receptores sensoriales no provoca en sí la generación de potenciales de acción en las neuronas sensoriales (en este caso, en las células ganglionares), ya que estas neuronas están constantemente disparando, sino que lo que se produce es un cambio en su frecuencia de disparo.
Codificando las Características Básicas del Estímulo: Intensidad, Duración y Localización
Asumido y asimilado el hecho de que todas las sensaciones son el resultado de la transformación de diferentes tipos de energía en señales nerviosas gracias a la intervención de los receptores sensoriales y al disparo de potenciales de acción que llegan hasta el SNC, tenemos que explicar cómo las neuronas sensoria les son capaces de codificar tres características básicas de la energía estimular, su intensidad, su duración y su localización.
La Codificación de la Intensidad del Estímulo
En el caso de la intensidad, dos son los mecanismos con que cuentan las neuronas sensoriales para lograrlo, por un lado, un código de frecuencia, consistente en que a medida que aumenta la intensidad de la estimulación, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite (Fig. 11.1). Ahora bien, si sabemos que una neurona no puede generar más de unos 1.000 potenciales de acción por segundo (debido a lo que se conoce como periodo refractario, que suele ser de entre 0.8 y 1 milisegundo), es obvio que cuando una determinada intensidad de estimulación le haga responder con esa frecuencia de disparo, cualquier aumento de esa intensidad pasará desapercibido para esa neurona.
Existe, sin embargo, una estrategia que permite ampliar el rango de intensidades codificables sirviéndose de una característica de las neuronas sensoriales: su umbral de respuesta; cada neurona empieza a responder sólo cuando la estimulación tienen la intensidad necesaria. Este umbral difiere de unas neuronas a otras y, mientras que unas responden a estimulaciones muy débiles (son muy sensibles), otras sólo lo hacen cuando la estimulación es intensa o muy intensa. Este segundo mecanismo recibe el nombre de fraccionamiento según el rango o código poblacional, ya que, en este caso, la intensidad se codifica no sólo mediante la frecuencia de impulsos nerviosos, sino también considerando el número de neuronas que disparan potenciales de acción y su umbral de disparo. A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las neuronas con un umbral de disparo más alto empiezan a disparar potenciales de acción. El SN está programado para interpretar el aumento en la tasa de impulsos nerviosos y el disparo de neuronas con un umbral cada vez más alto, como indicios evidentes de estimulaciones cada vez más intensas.
La Codificación de la Duración del Estímulo
Si la intensidad de la estimulación no es percibida de una manera absolutamente fidedigna, cabría plantearse si lo es la duración y la procedencia de esa estimulación. Pese a que cada sentido funciona según unas reglas que le son propias, cabe, sin embargo, esbozar algunas reglas generales de funcionamiento. Un fenómeno bastante habitual es el de la disminución o incluso desaparición de la sensación aun cuando la estimulación sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Esto ocurre con la presión táctil sobre la piel, con los olores, los sabores, etc. Cuando esta reducción se explica por la fisiología de los receptores sensoriales recibe el nombre de adaptación sensorial, mientras que cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera, pero el individuo deja de responder a la estimulación, se suele hablar de habituación, que es un tipo de aprendizaje no asociativo cuya explicación hay que buscarla en cambios fisiológicos en las sinapsis entre neuronas dentro del SNC, o en procesos más complejos.
La lógica nos dice que un buen sistema sensorial debería ser el que proporcione información fidedigna tal como lo hacen los sistemas técnicos de medición: un buen termómetro es el que detecta diferencias de décimas con la máxima exactitud, sea cual sea el rango de temperaturas, tanto si es entre 0º y 0.1ºC ó entre 100º y 100.1ºC, y la información se mantiene constante todo el tiempo que se mantiene un valor concreto de temperatura. Pero ¿funcionan así los receptores sensoriales? ¿transmiten el mismo número de impulsos cada vez que son estimulados por la misma cantidad de energía y durante todo el tiempo en que esta energía está incidiendo? La respuesta es negativa. Además, hay que decir que unos receptores son más fidedignos que otros, tanto en lo que se refiere a la codificación de la intensidad de la estimulación como a su duración. El caso más característico es el de los receptores de presión táctil asociados a los corpúsculos de Pacini.
Estos receptores (que son neuronas, aunque no todos los receptores sensoriales lo son, como se verá más adelante) sólo responden con potenciales de acción al principio y al final de la estimulación, y dejan de hacerlo el resto del tiempo, lo que significa que responden a los cambios en el estímulo. Esta reducción en la respuesta de los receptores a pesar de mantenerse la estimulación se conoce como adaptación sensorial.
Sin embargo, este proceso de adaptación no sucede de la misma manera en todos los receptores sensoriales, pues mientras algunos se adaptan muy rápidamente, otros tardan mucho en adaptarse o no se adaptan en absoluto (como es el caso de algunos receptores del dolor). Los receptores que se adaptan deprisa reciben el título de receptores fásicos, mientras que a los que tardan mucho o no son adaptables se les denomina tónicos (Fig. 11.2).
Está claro que los receptores fásicos informan esencialmente de los cambios en la estimulación, mientras que los tónicos están diseñados para proporcionar información más fidedigna sobre aspectos de la realidad de los que es conveniente estar constantemente informados: el equilibrio, el dolor, el grado de tensión que está sufriendo un tendón, etc, en cuyo caso se requieren receptores que no se adapten o lo hagan escasa y lentamente. Por el contrario, otros receptores, como los receptores olfatorios, se adaptan bastante deprisa porque su función es detectar cambios, de ahí que el propio olor corporal suela pasarnos desapercibido.
Algo similar ocurre con los receptores gustativos, que sufren también un proceso de adaptación a la presencia continuada de un sabor. El ejemplo más sencillo de adaptación en relación con los receptores visuales lo proporciona la diferente percepción que tenemos cuando entramos en un túnel iluminado: si lo hacemos durante el día parece bastante oscuro, mientras que si lo hacemos por la noche parece muy luminoso; eso se debe a que durante el día nuestra visión está adaptada a la luz y por la noche a la oscuridad.
La Localización del Estímulo: Campos Receptivos
Por su parte, la ubicación o localización del estímulo se basa en la distribución estructural de los receptores sensoriales, es decir, en el modo en que se relacionan los receptores sensoriales con las diferentes zonas centrales de procesamiento (SNC) de la información que recogen. Por ejemplo: hay zonas de la piel de nuestro cuerpo cuyos receptores cutáneos de presión están repartidos de tal forma que dos estimulaciones simultáneas aplicadas en dos puntos distintos pero próximos, son sentidas como una única estimulación, mientras que en otras zonas, dos estimulaciones separadas por la misma distancia o menos, sí son discriminadas y sentidas como distintas la una de la otra.
Esto se explica por la diferente densidad de receptores en unas zonas que en otras: en los dedos de la mano hay hasta cuatro veces más receptores que en la palma. Algo similar ocurre con la fóvea del ojo, donde la agudeza visual es mucho mayor que en el resto de la retina, porque en aquella hay una mayor concentración de receptores sensibles a la luz (fotorreceptores).
La información relativa al origen o procedencia de una estimulación puede ser sumamente relevante para el individuo. En el caso de los receptores cutáneos es conocido el hecho de que a la corteza de proyección sensorial (circunvolución o giro postcentral) se la conoce como homúnculo sensorial porque contiene un plano o mapa -algo distorsionado y caricaturesco, eso sí- de toda la superficie corporal, como también veremos en este capítulo. La existencia de este homúnculo sensorial demuestra que hay una correspondencia entre cada punto de la piel y zonas determinadas de la corteza cerebral, lo que quiere decir que el origen de la estimulación está codificado por líneas marcadas. Lo mismo puede decirse de las demás modalidades sensoriales: hay una o varias representaciones corticales (a modo de plano o mapa) de la retina, de la membrana basilar de la cóclea, etc.
Siendo cierto lo anterior, hay que tener presente que la actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptores que contactan con ella, es lo que se conoce como campo receptivo, por ejemplo, el área de la piel cuya estimulación afecta a la actividad electrofisiológica de una neurona sensorial o el conjunto de fotorreceptores que modifica la de una neurona ganglionar de la retina. También se habla de campo receptivo de un cono o de un bastón (fotorreceptores) para referirse a la zona donde se encuentra tal receptor, o de una zona determinada de la piel como el campo receptivo de un receptor cutáneo (Fig. 11.3). Sin embargo, el concepto de campo receptivo no se circunscribe sólo a los receptores o a las neuronas sensoriales, sino que también se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de segundo o tercer orden, según el número de sinapsis que han tenido lugar para afectar a esta neurona (2° orden = una sinapsis; 3° orden = dos sinapsis; Fig. 11.4). Por ejemplo, los campos receptivos de las neuronas ganglionares de la retina o de las de segundo o tercer orden (dentro del SNC) que transmiten información de tipo táctil, tienen campos receptivos más grandes y complejos, donde no sólo hacen sinapsis los receptores sensoriales sino también interneuronas inhibitorias estimuladas por receptores próximos.