Inervación motora y sensorial de los músculos estriados
Al mismo tiempo, para que un movimiento pueda ser ejecutado de forma correcta, el SNC debe recibir información que le permita conocer la posición de las extremidades y el estado en que se encuentran los músculos, tanto de forma previa al inicio de los movimientos como durante su ejecución. Los receptores sensoriales que desempeñan esta función son los propioceptores situados en los músculos y las articulaciones.
La inervación sensorial de los músculos está constituida, por tanto, por los axones aferentes de propioceptores especializados localizados en ellos, como veremos más adelante.
Las Motoneuronas y la Contracción Muscular
Las motoneuronas o neuronas motoras constituyen el nivel inferior de la jerarquía motora, establecen sinapsis con las fibras musculares a las que transmiten de forma unificada la información procedente de diferentes áreas del SNC implicadas en el control motor, desencadenando una respuesta motora. Las neuronas motoras encargadas de esta función son las motoneuronas α (alfa), que se localizan en las astas anteriores o ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo: la contracción muscular sólo se iniciará en las fibras musculares si éstas reciben la orden directamente desde estas motoneuronas.
La sinapsis que se establece entre un botón terminal de una neurona motora y la membrana de una fibra muscular constituye la unión neuromuscular. Esta sinapsis fue la primera que se estudió con métodos de registro intracelular (hacia 1950 por P. Fatt y B. Katz); su gran tamaño y su accesibilidad a la manipulación experimental han permitido obtener gran parte de los conocimientos que hoy tenemos sobre los mecanismos sinápticos.
Cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva constituyen una unidad motora, término propuesto por Charles Sherrington (1857-1952) en 1925 para designar a esta unidad básica de funcionamiento que subyace a cualquier acto motor (Fig. 12.4A). Los terminales sinápticos del axón penetran hasta una región especializada de la membrana de la fibra muscular denominada placa terminal o placa motora y liberan el neurotransmisor acetilcolina (ACh), que actúa sobre los receptores nicotínicos allí localizados (Fig. 12.4B).
La unión de la ACh a sus receptores en la fibra muscular abre los canales para Na⁺ y K⁺ (Fig. 12.5). La entrada y salida, respectivamente, de estos iones produce una despolarización de la membrana postsináptica que recibe el nombre de potencial de placa terminal, despolarización que a su vez abre los canales próximos de Na⁺ dependientes de voltaje, desencadenando el disparo de un potencial de acción y la contracción de la fibra muscular. Los potenciales de placa terminal se diferencian, por tanto, de los potenciales excitatorios postsinápticos en que ellos sí son capaces de generar un potencial de acción, no así los segundos. En los vertebrados, las sinapsis de la unión neuromuscular son siempre excitatorias, lo que implica que un músculo sólo puede estar relajado cuando se suprime la actividad de la neurona motora. La pérdida de motoneuronas espinales y troncoencefálicas suele ser un hecho asociado a la edad: al existir, por tanto, un menor número de unidades motoras, las que permanecen no son capaces de «adoptar» a las placas motoras que han quedado «huérfanas», lo que se traduce en una atrofia muscular progresiva característica del su jeto anciano, que puede verse agravada por otros factores concomitantes (neurológicos, cardiovasculares, nutricionales, etc).
Desde el punto de vista funcional, los músculos están especializados para responder a necesidades mu y diferentes: existen fibras de contracción rápida, que son fibras grandes que presentan pocos capilares sanguíneos, de ahí su aspecto blanquecino, y cuyas contracciones se producen de forma veloz, breve pero potente, sin embargo, se fatigan pronto, y fibras de contracción lenta, que son pequeñas y ricas en capilares sanguíneos, por ello son rojas, mantienen una contracción más duradera en ausencia de estimulación, alcanzando su nivel máximo más lentamente y presentan mayor resistencia a la fatiga.
Cada músculo está compuesto por fibras de contracción rápida y de contracción lenta en diferentes proporciones: los músculos más grandes, como los que utilizamos para mantener la postura erguida y caminar, presentan una elevada proporción de fibras de contracción lenta, cuya localización es más profunda; por el contrario, por ejemplo, los músculos oculares contienen fibras de contracción rápida, pues necesitan una estimulación constante que permita cambios rápidos de la mirada de un objeto a otro o seguir un objetivo en movimiento. Este tipo de fibras suele predominar en los músculos superficiales.
Por otro lado, la fuerza de contracción del músculo depende del número de unidades motoras que se activan y de la frecuencia de los potenciales de acción disparados por la motoneurona, es decir, no se trata de un fenómeno de todo o nada: será mayor cuanto más aumente el número de unidades motoras activadas y la frecuencia de potenciales de acción, ya que se sumarán las fuerzas de las contracciones sucesivas.
Sin embargo, la precisión con que controlamos nuestros movimientos depende del número de axones motores que alcanzan los diferentes grupos musculares y del número de fibras musculares que cada uno inerva, de modo que el control será más preciso cuanto menor sea el número de fibras musculares inervadas por un axón: la proporción axones/ fibras (tasa de inervación) varía desde 1/3 en los músculos de los ojos, implicados en movimientos de gran precisión, a 1/varios centenares o miles en los músculos grandes de las piernas; en el caso de la musculatura de los dedos existen muchas unidades motores, inervando cada una de ellas un reducido número de fibras musculares, lo que explica la precisión de los movimientos que se realizan, por ejemplo, al escribir en el teclado de un ordenador. La tasa de inervación de cada músculo es fija, lo que limita en cierta medida, aunque no impide la mejora de la destreza en la ejecución de los movimientos.
Los Propioceptores de los Músculos
La contracción muscular es sólo una parte del proceso que permite realizar movimientos, pues para que éstos puedan ejecutarse es también necesario que el sistema motor disponga de información constante sobre los cambios que se producen en el estado de los músculos y en la posición de las extremidades, no sólo antes de iniciar un movimiento sino también cuando éstos se están ejecutando. Los receptores sensoriales especializados responsables de esta función son los propioceptores (receptores de sí mismo), localizados en los músculos, tendones y articulaciones, por lo que el término propiocepción se refiere a los mecanismos sensoriales que nos informan de las deformaciones mecánicas que se producen en el interior de nuestro cuerpo, proporcionando las sensaciones de posición necesarias para el mantenimiento de la postura y del movimiento, y que nos permiten conocer cuándo y cuánto se estiran y contraen nuestros músculos. Entre los propioceptores se encuentran los mecanorreceptores de las articulaciones (corpúsculos de Ruffini, de Pacini y terminaciones nerviosas libres) y los receptores sensoriales localizados en los músculos: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi.
Los husos musculares se localizan entre las fibras que constituyen el músculo esquelético y su densidad varía según las características funcionales de cada músculo: los músculos más grandes y de movimientos menos precisos presentan pocos husos, mientras que aquellos que intervienen en movimientos más finos, como los que están implicados en la manipulación de objetos o los músculos oculares, cuentan con una mayor densidad. En cada huso se pueden distinguir tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales (dentro del huso: del latín fusus-huso) y los terminales sensoriales y motores. Alrededor del huso muscular se localizan las fibras musculares, también denominadas fibras extrafusales, que como sabemos constituyen los elementos contráctiles del músculo (Fig. 12.6).
Cuando se produce el estiramiento de un músculo, los husos musculares que están insertados en paralelo entre las fibras extrafusales también se estiran, lo que provoca de forma sucesiva el alargamiento de la zona central de las fibras intrafusales, la activación de canales iónicos sensibles al estiramiento, la despolarización de los terminales sensoriales y, en consecuencia, el disparo de potenciales de acción en los axones aferentes mielinizados que transmiten la información al SNC. Estas fibras aferentes pertenecen, en su mayor parte, a neuronas cuyos somas están situados en los ganglios de la raíz dorsal y cuyos axones llegan hasta las astas dorsales de la médula espinal. Hay que señalar que la información propioceptiva procedente de la cabeza llega directamente al tronco del encéfalo a través de los axones aferentes que forman parte de algunos nervios craneales. Las fibras aferentes que alcanzan el SNC (propioceptivas y de otras modalidades sensoriales) constituyen uno de los componentes esenciales de los circuitos básicos que hacen posible diversos movimientos reflejos espinales y troncoencefálicos.
Durante la ejecución de los movimientos, la contracción de las fibras musculares hace que éstas se acorten, y esto mismo sucede con las fibras intrafusales que, al ser más sensibles al estiramiento, dejarían de enviar información al SNC durante la contracción muscular y, en consecuencia, éste no tendría constancia de los cambios en la longitud del músculo ni de la velocidad con que éstos se llevan a cabo. Sin embargo, el SNC dispone de mecanismos de control centrífugo que le permiten regular la información que recibe enviando axones eferentes a los mismos órganos sensoriales de los que proceden las aferencias, La importancia de este tipo de axones queda patente en el hecho de que éstos representan cerca del 30% de todas las fibras eferentes del sistema motor, siendo las motoneuronas γ (gamma) (o neuronas fusimotoras), localizadas en el asta ventral de la médula espinal junto a las motoneuronas α, un claro ejemplo de este mecanismo de control.
Por tanto, durante la realización de los movimientos, la estimulación de las motoneuronas α se compensa con la activación conjunta de las motoneuronas γ. Esta coactivación es fundamental para enviar al SNC información acerca de si el movimiento se está ejecutando apropiadamente y, si ése no es el caso, poder compensar los posibles errores enviando señales correctoras. Así, la activación de las motoneuronas y provoca la contracción de los extremos de las fibras intrafusales (que en ningún caso produce movimiento), lo que implica el estiramiento de las porciones centrales y, en consecuencia, asegura que las aferencias del huso continúen transmitiendo información al SNC. De ello se deduce que los husos musculares están preparados para mantener algún tipo de descarga tanto cuando el músculo está estirado como cuando está contraído, cumpliendo así con su principal función que es la de informar acerca de la longitud del músculo.
Los órganos tendinosos de Golgi fueron descritos por primera vez a finales del siglo XIX por el investigador que les da nombre, Camilo Golgi, y se localizan entre las fibras musculares y los tendones (Fig. 12.6). Cuando el músculo se contrae se produce el estiramiento del tendón y de las fibras de colágeno que unen a este propioceptor con las fibras musculares. Esto provoca que los terminales aferentes sean presionados y distorsionados, produciendo en consecuencia su despolarización y el disparo de un potencial de acción. Por tanto, el órgano tendinoso de Golgi, por su disposición en serie con las fibras extrafusales, es extremadamente sensible al incremento de la tensión muscular producida por la contracción del músculo.
En resumen, la diferente disposición de los husos musculares (en paralelo) y de los órganos tendinosos de Golgi (en serie) respecto a las fibras extrafusales, determinan respuestas muy distintas al estiramiento y a la contracción del músculo, como puede observarse en la Figura 12.7. Por tanto, las aferencias procedentes de los husos musculares transmiten al SNC esencialmente información sobre la longitud del músculo (estiramiento), mientras que las que provienen de los órganos tendinosos de Golgi informan sobre el grado de tensión muscular (contracción).