Funciones del Sistema Nervioso Central
Sistemas Moduladores: Sistema de Activación Ascendente de la Formación Reticular y otros Sistemas Relacionados de Modulación Difusa
El sistema de activación ascendente es uno de los sistemas funcionales más básicos y fundamentales porque es el responsable de generar un estado de activación basal de la corteza cerebral adecuado (sin déficit ni exceso) para su correcto funcionamiento. Ese estado de activación (alerta o excitación) es un componente esencial de la consciencia humana, que nos hace estar despiertos, activos y con capacidad para resolver problemas, y cuando se altera nuestras capacidades también lo hacen, y si se produce un daño grave por cualquier tipo de lesión y deja de funcionar este sistema se entra en estado de coma. El sistema de activación ascendente, surgió conceptualmente vinculado/restringido a la formación reticular (Sistema de Activación Reticular Ascendente o SARA), sin embargo, desde entonces se ha configurado un cuadro más amplio en el que en el sistema de activación se incluyen varios circuitos en los que intervienen estructuras y vías de distintas divisiones del SNC que actúan sobre la excitabilidad cortical, bien incidiendo directamente sobre la corteza cerebral o modificando la actividad del tálamo que, como se ha explicado, es el centro que suministra la mayoría de señales a la corteza cerebral.
Así, al sistema contribuyen la formación reticular, otros núcleos del tronco del encéfalo muy relacionados con ella, el hipotálamo y los núcleos basales del encéfalo anterior. Estos núcleos se caracterizan porque liberan neurotransmisores específicos y muchos de ellos tienen neuronas con axones muy largos y ramificados, lo que les da un amplio radio de distribución y les permite ejercer una influencia moduladora sobre una gran parte del SNC.
La formación reticular, por su ubicación, es una zona de integración de múltiples seña les, entre ellas una gran variedad de información sensorial, y las características de sus neuronas le permiten influir sobre estructuras muy distantes. El sistema de activación ascendente de la formación reticular lo forman vías colinérgicas que se originan en la zona rostral del puente y en el mesencéfalo, que se distribuyen ampliamente por el encéfalo mediante varias vías (Fig. 8.26). Una vía se dirige directamente a la corteza cerebral para mantener la excitabilidad de la corteza prefrontal, otra va dirigida hacia el hipotálamo, y la vía más masiva llega a los núcleos de proyección difusa del tálamo: a los núcleos intralaminares y al núcleo reticular.
En respuesta a las señales de este sistema de activación, los núcleos intralaminares actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral al transmitir la información a amplias zonas corticales y al cuerpo estriado, contribuyendo así en gran medida a mantener y modular los diversos estados de consciencia, desde la vigilia al sueño.
Además, las proyecciones del sistema ascendente de la formación reticular que llegan al núcleo reticular del tálamo son fundamentales para controlar todas las señales que llegan a la corteza cerebral. El núcleo reticular forma como una cápsula alrededor de los otros núcleos del tálamo (Fig. 8.12), y por él pasan dejando colaterales los axones que van del tálamo a la corteza cerebral y los que vuelven desde la corteza al tálamo; y el núcleo reticular devuelve proyecciones a los núcleos talámicos de los que las recibe (no proyecta a la corteza cerebral como hacen los otros núcleos talámicos). Lo que se ha propuesto respecto a su función es una hipótesis (Fig. 8.27) que plantea que el núcleo reticular actúa como una compuerta por la que, en conjunción con la formación reticular, controla las señales que acceden a la corteza cerebral y en consecuencia el estado de activación cortical. Su función parece ser la de inhibir las neuronas de los núcleos de relevo inmediatamente después de que han sido activadas por las señales sensoriales, cerrando la puerta de acceso de estas señales a la corteza cerebral e impidiendo así la activación cortical. Esta puerta se abriría por la llegada de las señales del sistema de activación reticular ascendente que modulan la actividad del núcleo reticular, disminuyéndola o inhibiéndola, y como consecuencia deja de inhibir a los núcleos talámicos de relevo y se puede producir la transmisión de señales del tálamo a la corteza. La acción de esta vía colinérgica del sistema de activación reticular permite mantener el nivel de activación cortical propio del estado de consciencia de la vigilia.
Además de las vías de la formación reticular, las vías colinérgicas que se originan en los núcleos septales y núcleos basales del encéfalo anterior, principalmente en el núcleo basal de Meynert (Fig. 8.28), se distribuyen también ampliamente por la corteza cerebral. Esta vía colinérgica también aumenta la excitabilidad de la corteza, especialmente en las áreas corticales de asociación. Cuando degeneran estos núcleos se produce la pérdida de memoria y de funciones cognitivas características de la enfermedad de Alzheimer.
Hay otras vías de neurotransmisores que funcionan conjuntamente para regular de modo gradual el estado de activación cortical. Una es la vía histaminérgica (Fig. 8.28) que se origina en la proximidad de los núcleos tubero/mamilares del hipotálamo y distribuye histamina (HA) por gran parte del encéfalo y por la médula espinal. Esta zona se denomina promotora de la vigilia porque sus proyecciones de histamina actúan en la corteza cerebral (y en núcleos del tronco del encéfalo -locus coeruleus y rafe- que también están activos durante la vigilia) promoviendo su activación, al tiempo que actúan inhibiendo otro núcleo hipotalámico que se considera un centro promotor del sueño (núcleo preóptico ventrolateral). Por lo que la histamina es uno de los neurotransmisores fundamentales para la activación cortical y la regulación de la vigilia y el sueño (de ahí que los antihistamínicos provoquen somnolencia). Otra vía se origina en las áreas hipotalámicas lateral y posterior, y distribuye orexina (hipocretina) por gran parte del encéfalo. Esta vía parece que actúa sobre el estado de activación y alerta cortical activando la vía histaminérgica tubero/mamilar, las vías colinérgicas de la formación reticular y las vías monoaminégicas del tronco del encéfalo.
Las vías monoaminérgicas se distribuyen de modo amplio y difuso por el encéfalo (Fig. 8.28) y se originan: en el locus coeruleus, cuyas neuronas sintetizan noradrenalina (NA) y son la principal fuente de distribución de este neurotransmisor en el encéfalo anterior, y en otros grupos de neuronas noradrenérgicas del tronco del encéfalo; en las neuronas de los núcleos rostrales del rafe (mesencéfalo y puente) que sintetizan serotonina (5-HT) y originan las vías ascendentes que se distribuyen por distintas regiones del encéfalo y por la corteza cerebral; y en la sustancia negra y el área tegmental ventral, que sintetizan dopamina (DA) y también originan vías que se distribuyen por el encéfalo anterior. Dado que la distribución de las vías monoaminérgicas se solapa en muchas estructuras, se pueden producir numerosas interacciones entre ellas para modular los distintos grados de activación cortical. El balance de la actividad en estas vías, fundamentalmente en las noradrenérgicas y serotoninérgicas, es fundamental para la activación de la corteza cerebral y de todo el encéfalo en general, contribuyendo al mantenimiento de los ciclos de la vigilia y el sueño.
Dada la amplitud de las proyecciones ascendentes de las vías monoaminérgicas su influencia moduladora es fundamental para una gran variedad de procesos. Entre ellos, los procesos cognitivos/ejecutivos (toma de decisiones, resolución de problemas, etc) y los estados emocionales (humor, placer/recompensa, etc) y sus trastornos (ansiedad, depresión déficit de atención, esquizofrenia/psicosis). La vía dopaminérgica del área tegmental ventral al núcleo accumbens (mesolímbica) interviene en la regulación de respuestas emocionales, sensaciones de placer/refuerzo, y su hiperactividad se relaciona con la producción de delirios y alucinaciones en la psicosis. La vía dopaminérgica a la corteza prefrontal dorsolateral (mesocortical) está relacionada con la regulación de funciones cognitivas y ejecutivas, y su hipoactividad se ha relacionado con la alteración de estos procesos en la esquizofrenia. La vía dopaminérgica que se distribuye por la corteza prefrontal ventromedial está relacionada con la regulación de emociones y afectos, y su hipoactividad se ha relacionado con la disfunción de estas funciones en la esquizofrenia.
Por otra parte, las vías dopaminérgicas de la sustancia negra van masivamente a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales (neoestriado) y son un elemento esencial del circuito funcional de los ganglios basales como sistema modulador del control motor, de manera que la degeneración de sus neuronas produce los graves trastornos motores que caracterizan la enfermedad de Parkinson. Las vías noradrenérgicas están implicadas en las respuestas a los estímulos que provocan estrés, en la ansiedad y la depresión; al igual que las vías serotoninérgicas que también intervienen en los trastornos de los estados de ánimo y de las funciones cognitivas. Y las vías noradrenérgicas y serotoninérgicas que descienden por el tronco del encéfalo hasta la médula espinal forman parte del circuito endógeno para el control del dolor.
Sistemas Funcionales de la Corteza Cerebral más Antigua (Alocorteza)
La corteza cerebral forma amplios sistemas neurales con estructuras subcorticales y estructuras de otras divisiones. Cada tipo de corteza interviene en circuitos que llevan a cabo diferentes funciones, pero entre ambas hay zonas de transición por las que están interrelacionadas y mediante las cuales establecen una influencia recíproca.
La parte más antigua de la corteza cerebral -la alocorteza- está involucrada en dos sistemas a los que actualmente se adjudica entidad funcional independiente -el sistema olfatorio y el sistema límbico-, aunque comparten diversas estructuras (durante mucho tiempo se consideraron como una sola entidad funcional denominada rinencéfalo o encéfalo de la nariz).
La parte anterior de la alocorteza, que es la más primitiva (paleocorteza) (recordar Fig. 8.22), recibe las señales olfatorias y las distribuye hacia otras zonas corticales y subcorticales donde se integran para llevar a cabo diferentes funciones. El sentido del olfato es de vital importancia para la supervivencia y la reproducción de muchas especies animales y en el las esta parte de la corteza cerebral está muy desarrollada. Aunque en nuestra especie el olfato parece menos relevante, los estímulos olfatorios provocan en nosotros efectos que sobrepasan la estricta información oltatoria: contribuyen a establecer vínculos parentofiliales, despiertan nuestras emociones, provocan atracción o rechazo en las relaciones de pareja y en el entorno social, nos evocan recuerdos y desencadenan diversos efectos endocrinos y conductuales. Los bulbos olfatorios (paleocorteza) reciben la información olfatoria por los nervios olfatorios (par 1) y mediante el tracto olfatorio la transmiten a la paleocorteza de la base del encéfalo anterior. Estas señales olfatorias siguen dos vías (Fig. 8.29) que se distribuyen a nivel central hacia zonas del encéfalo que intervienen en distintas funciones.
Por una vía, las señales olfatorias entran directamente a la corteza olfatoria primaria (piriforme) (sin realizar relevo en el tálamo como ocurre en las demás vías sensoriales) y directamente o mediante relevos alcanzan estructuras del sistema límbico por las que las señales olfatorias acceden a las áreas de asociación paralímbicas de la neocorteza (Figs. 8.29 y 8.31). En estas estructuras se produce la discriminación entre distintas señales olfatorias, se almacenan en la memoria, adquieren su significado emocional y se produce su percepción consciente. Además, por esta vía las señales olfatorias se distribuyen al hipotálamo lateral.
Mediante la otra vía olfatoria, que hace relevos en la amígdala corticomedial y la división medial del núcleo de la estría terminal, la información olfatoria converge en el hipotálamo medial, a través del cual influye en el sistema endocrino. Desde ambas vías se influye sobre la regulación de conductas motivadas como, por ejemplo, las conductas reproductoras, y en la expresión conductual de las emociones.
La parte más medial y caudal de la alocorteza forma parte de la corteza del sistema límbico. El concepto anatómico de lóbulo límbico (limbus: borde, límite), lo planteó P. Broca, en 193 7 para designar la zona medial de la corteza cerebral (alocorteza y mesocorteza) que bordea las estructuras subcorticales. Sobre ese concepto, el neurólogo James W. Papez propuso un circu ito de generación de los procesos emocionales y motivacionales, que explicaba el control cortical de la conducta emocional. En la Figura 8.30 se puede observar que Papez propuso un circuito cerrado por el que fluyen las señales desde el lóbulo límbico (circunvolución del cíngulo-formación hipocampal) a los núcleos mamilares del hipotálamo y desde éstos retornan al lóbulo límbico a través del núcleo anterior del tálamo. Las fibras de proyección que envía la formación hipocampal a los núcleos mamilares del hipotálamo (y a los núcleos septales) forman parte del fórnix, que es uno de los grandes haces de sustancia blanca de los hemisferios cerebrales.
Posteriormente, P. Maclean, en 1949, amplió el circuito de Papez y acuñó el término de sistema límbico. El concepto actual de sistema límbico sobrepasa las estructuras propuestas originalmente, aunque no existe un común acuerdo sobre sus componentes. En la Figura 8.31 aparecen coloreados los componentes cortica les del sistema límbico y los núcleos talámicos de los que reciben señales. Los componentes corticales límbicos inclyen:
- la corteza del lóbulo límbico -circunvoluciones del cíngulo, paraterminal y subcallosa, formación hipocampal, circunvolución parahipocampal-1 y
- varias zonas corticales, no incluidas en el circuito original, que están muy próximas -la corteza de asociación multimodal temporal medial (corteza perirrinal), la corteza prefrontal orbitaria, la zona anterior de la corteza del lóbulo de la ínsula (no mostrada) y el polo temporal-, que se consideran zonas neocorticales de transición que cierran el arco que forma el lóbulo límbico y constituyen zonas de interacción entre la alocorteza y la neocorteza. Estas cuatro zonas neocorticales son áreas de asociación paralímbicas.
También se han ampliado los componentes de otras divisiones: además de los núcleos mamilares del hipotálamo y el núcleo anterior del tálamo se incluyen en el sistema la región de los núcleos septales/ núcleos basales del encéfalo anterior, y la amígdala, que están muy interrelacionados con otras estructuras del sistema, y el núcleo mediodorsal del tálamo. En la Fig. 8.32 se incluyen estructuras de distintas divisiones adscritas al sistema límbico y diversas vías de conexión que integran su funcionamiento.
En la actualidad se conoce que los componentes del sistema límbico intervienen en varias funciones y no se considera un sistema funcional unitario, no obstante, la mayoría del sistema límbico forma parte del sustrato neural de las emociones. La parte anterior de la circunvolución del cíngulo está relacionada con el despliegue de emociones y la sensación de placer; en la parte medial de la corteza del cíngulo hay dos pequeñas áreas motoras, interrelacionadas con la corteza motora primaria, que son una vía por la que las señales límbicas relacionadas con la memoria, las emociones y la motivación llegan directamente a la neocorteza e influyen sobre el control de los movimientos voluntarios; mientras que la parte posterior se relaciona con funciones sensoriales y con la memoria. La formación hipocampal se relaciona más con el aprendizaje y la memoria que con la conducta emocional (aunque también se ha relacionado con la respuesta al estrés y las emociones).
El hipocampo interviene en el establecimiento de nuevos recuerdos (memoria a largo plazo) y es fundamental para la memoria espacial; en esta estructura se han identificado unas células, denominadas células de lugar, que codifican las relaciones espaciales de estímulos complejos y que nos permiten recordar mapas espaciales del entorno. En los procesos de memoria están implicadas otras estructuras límbicas, como los núcleos mamilares y el núcleo mediodorsal del tálamo, o la corteza entorrinal que interviene en la memoria olfatoria y sus denominadas células reticulares colaboran con las células de lugar del hipocampo en la elaboración de mapas espaciales.
El hipotálamo y la amígdala son centros de integración del sistema límbico. Gran parte de la información visceral del organismo se transmite directamente al hipotálamo, y en menor medida a la amígdala central, desde las neuronas sensoriales viscerales de la médula espinal y los núcleos viscerales del tronco del encéfalo (Fig. 8.33). Estas señales de carácter visceral aportan al hipotálamo información relevante respecto al estado interno del organismo y convergen con señales olfatorias, seña les visuales directas desde la retina, señales nociceptivas (de dolor) y una gran variedad de información del propio sistema límbico y de la neocorteza. A estas seña les en el hipotálamo se suman las que recibe desde el sistema endocrino, a través de la circulación sanguínea.
Además, el hipotálamo y la amígdala son centros por los que el sistema límbico influye sobre la neocorteza. La amígdala (basolateral) y el hipotálamo transmiten sus señales por vías directas y por otras que van a través del núcleo mediodorsal del tálamo (8.3 1, 8.32) a la corteza prefrontal orbitaria y al polo temporal, áreas paralímbicas muy interrelacionadas (Fig. 8.32). Las vías del hipotálamo y la amígdala a la corteza prefrontal orbitaria, y las que le llegan desde la corteza entorrinal son muy relevantes funcionalmente porque esta zona paralímbica, como parte de la corteza de asociación prefrontal (ver más adelante Fig. 8.36), integra múltiples señales de las áreas de asociación de la neocorteza y distribuye su influencia hasta la corteza motora. Estas proyecciones permiten que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y, también, que en ocasiones se impongan sobre aspectos más racionales en nuestro comportamiento y se expresen en los componentes motores que implica.
La corteza prefrontal orbitaria y medial, entre otras funciones se relaciona con la emoción, la motivación, el placer/castigo, y con la adaptación social; y el polo temporal se relaciona con la personalidad y la conducta social. De modo recíproco, la neocorteza influye sobre el sistema límbico desde estas áreas paralímbicas, especialmente sobre la circonvulución del cíngulo y la corteza entorrinal, que son también puertas de entrada de seña les al sistema límbico.
Por otra parte, a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático, fundamentalmente el hipotálamo, pero también la amígdala, integran las emociones y motivaciones en el comportamiento.
A través de las vías que dirige a la hipófisis, el hipotálamo controla uno de los sistemas efectores fundamentales del organismo -el sistema endocrino-, del que depende en gran medida el mantenimiento de un medio interno estable necesario para su buen funcionamiento.
El hipotálamo coordina y controla el SN autónomo mediante vías que descienden al tronco del encéfalo y a la médula espinal. Estas vías motoras viscerales (autónomas) se dirigen a las neuronas motoras del SN autónomo, formando rutas por las que puede coordinar numerosos procesos fisiológicos y conductuales. El hipotálamo es el centro principal de integración y control del SN autónomo. Integra sus múltiples aferencias y para asegurar una respuesta organizada y apropiada del SN autónomo envía sus señales, directamente o mediante relevos, a los núcleos motores viscerales (autónomos) del tronco del encéfalo (Fig. 8.34) y proyecciones directas a las neuronas motoras viscerales (autónomas) de la médula espinal. Además, envía señales a la formación reticular, lo que refuerza su acción sobre los núcleos autónomos del tronco del encéfalo y le permite influir sobre vías motoras somáticas, ampliando su acción también sobre este sistema efector. Estas vías eferentes son el sustrato neural por el que el hipotálamo influye en muchos comportamientos que expresan procesos motivacionales y emocionales. El hipotálamo es un centro fundamental de integración del sistema límbico y es esencial para que emociones (afectos, sentimientos) tan variadas como el miedo, la rabia, la sorpresa, la alegría, o la tristeza, generadas por estímulos internos o externos, se integren en el comportamiento.
A través de su acción sobre los sistemas efectores, el hipotálamo y la amígdala central integran emociones y motivaciones en comportamientos tan variados y útiles para la preservac1on del individuo, como la ingesta, la lucha, la huida o la reproducción.
Sistemas funcionales de la Neocorteza: el Centro Superior del Procesamiento Neural
La neocorteza participa en grandes circuitos neurales en los que más allá de ella intervienen estructuras de distintas divisiones del SNC, pero gran parte de su actividad se circunscribe a los propios circuitos corticales.
En cada momento captamos múltiple información del mundo que nos rodea a través de los sistemas sensoriales y tenemos activos los sistemas motores que controlan las posturas y los movimientos que conllevan las respuestas al medio en el que vivimos.
Las estructuras y las vías de las distintas divisiones del SNC que intervienen en estas funciones se organizan en complejos circuitos neurales que desarrollan una actividad integrada formando los sistemas funcionales sensoriales y motores.
Los sistemas sensoriales del SNC parten de las estructuras de las distintas divisiones que reciben la información sensorial del SNP -la médula espinal (vías somáticas), el tronco del encéfalo (vías somáticas, gustativas, vestibulares y auditivas) y el diencéfalo (vías visuales)- y discurren hasta sus correspondiente núcleo de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo, desde donde se proyectan a las áreas específicas de la neocorteza que intervienen en su procesamiento (Fig. 8.35) (excepto las vías olfatorias que acceden directamente a la paleocorteza).
Tienen, por tanto, una organización en la que la información discurre secuencialmente realizando relevos en diversos niveles de procesamiento hasta alcanzar las áreas corticales. Las áreas sensoriales primarias de la corteza cerebral se distribuyen por los lóbulos parietal (áreas primarias somatosensorial -3, 1 y 2-, vestibular y gustativa -43 -), de la ínsula (otra área gustativa), temporal (área auditiva -41 -) y occipital (área visual -17-) (Fig. 8.36). Estas áreas tienen como fuente principal de aferencias un núcleo específico de relevo sensorial del tálamo y realizan el primer procesamiento cortical de la información de su modalidad sensorial (Fig. 8.35).
La parte de la corteza de asociación que está más próxima a las áreas sensoriales primarias de cada modalidad recibe señales de núcleos talámicos de asociación, y numerosas aferencias de su área sensorial primaria adyacente o de otras áreas de asociación más próximas a ella (y algunas reciben también proyecciones de su núcleo talámico de relevo sensorial correspondiente). Estas áreas de asociación que intervienen en el procesamiento de aspectos elaborados de la información sensorial específica de una modalidad sensorial, funcionalmente constituyen áreas de asociación sensorial unimodales (Fig. 8.36) o áreas sensoriales secundarias, y en varias modalidades se ha identificado más de un área de este tipo. El resto de la corteza de asociación corresponde a áreas de asociación multimodales (o polimodales), que ocupan una zona extensa del lóbulo parietal hasta la unión con el occipital y una banda estrecha en el temporal, y a la corteza de asociación multimodal del lóbulo prefrontal (Fig. 8.36). Las áreas de asociación multimodales integran señales procedentes de dos o más áreas de asociación sensorial unimodal. Y en la corteza de asociación prefrontal, que se considera la corteza de orden superior, convergen señales de las áreas de asociación unimodales y multimodales (y de las áreas de asociación paralímbicas).
En conjunto, las áreas relacionadas con el procesamiento sensorial ocupan la mayoría de la neocorteza posterior a la cisura central. Algunas de estas áreas reciben principalmente información ipsilateral (como la gustativa) sin embargo otras (como la somatosensorial) reciben información del lado contralateral del cuerpo porque sus vías cruzan la línea media en algún punto y le aportan información del lado opuesto. A lo largo de su recorrido las vías sensoriales mantienen una organización topográfica que permite que en las áreas sensoriales de la corteza haya representaciones ordenadas de las superficies receptoras. Estas representaciones se conocen como mapas corticales y son una de las características fundamentales de su organización.
Los sistemas motores que intervienen en el control voluntario del sistema músculo-esquelético también están distribuidos por distintas divisiones del SNC. Las áreas motoras de la corteza, localizadas en el lóbulo frontal, (Fig.8.36) son el área motora primaria (área 4) y las áreas premotoras (área 6) corteza premotora y área motora suplementaria-.
El área motora primaria elabora las órdenes motoras y las áreas premotoras intervienen en la programación y planificación de los movimientos. Estas áreas están interconectadas y ocupan el nivel superior en la organización de los sistemas motores. Los largos axones de sus células piramidales forman las vías motoras (Fig. 8.3 7) que descienden hasta estructuras que ocupan un nivel inferior en la organización motora e influyen sobre ellas para que se ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo. Como en la corteza somatosensorial, en las áreas motoras hay también una representación topográfica de las distintas partes del cuerpo (mapa somatotópico) y las vías motoras que se originan en las distintas zonas mantienen esa organización somotópica en su trayectoria hasta terminar en las motoneuronas que inervan los músculos representados en sus zonas de origen. Unas vías terminan en los núcleos motores de los nervios craneales y otras finalizan en núcleos del tronco del encéfalo que a su vez originan otras vías motoras que descienden hasta la médula espinal. Además, los axones más largos y mielinizados de la corteza motora forman una vía que desciende directa (en paralelo) hasta la médula espinal (tracto corticoespinal).
Como ocurre en las vías sensoriales, en las motoras también se produce cruce de vías al lado contralateral, tanto en las que se originan en la corteza motora como en las que parten desde los núcleos del tronco del encéfalo, lo que tiene una gran relevancia funcional (Fig. 8.37). Pero no sólo hay vías motoras que discurren en paralelo, en las vías sensoriales también hay diversos canales por los que se distribuyen las señales (ej. los sistemas lemniscal y anterolateral en las vías somáticas).
Tanto en los sistemas sensoriales como en el sistema motor hay vías que realizan un procesamiento en paralelo. Las vías que discurren haciendo relevos secuenciales desde su origen hasta su destino, procesando las señales en niveles sucesivos del SNC, se dice que realizan un procesamiento en serie, en oposición a las que discurren de modo directo (Fig. 8.37).
Hay que señalar que la mayoría de la neocorteza (no sólo la corteza motora) envía fibras de proyección que descienden a otras estructuras. Desde la corteza motora y desde otras áreas corticales (Fig. 8.38) se envían proyecciones a los núcleos pontinos, desde los cuales se retransmiten al cerebelo las señales corticales. Y prácticamente desde todas las áreas de la neocorteza se envían proyecciones al cuerpo estriado.
El cerebelo y los ganglios basales (a los que pertenece el cuerpo estriado) son centros de modulación de los sistemas motores y actúan sobre la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación con la corteza motora a través del tálamo. Las proyecciones que descienden desde la corteza somatosensorial (Fig. 8.37) forman vías de modulación sensorial que llegan a varios núcleos del tronco del encéfalo y al asta dorsal de la médula espinal para regular la transmisión de la información sensorial en su lugar de entrada en estos niveles. Y lo mismo ocurre en otros sistemas sensoriales, lo que indica que la corteza cerebral no es un centro receptor pasivo abierto a todas las señales procedentes de la periferia. Además, como hemos indicado, todas las áreas corticales devuelven proyecciones a los núcleos talámicos de los que las reciben. Las distintas áreas sensoriales de la corteza cerebral envían señales de vuelta a sus núcleos de relevo sensorial del tálamo, y esta reciprocidad de conexiones (tálamo-corteza sensorial-tálamo) parece un mecanismo por el que la corteza cerebral regula la información que recibe en función de la actividad que está desarrollando. Las vías de modulación sensorial y motora ajustan la actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve.
Las fibras de proyección que llegan a la neocorteza y las que ésta envía hacia las estructuras que se han indicado son axones muy mielinizados que se agrupan en la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales formando estructuras fáciles de identificar, incluso en el tejido fresco, porque agrupan gran cantidad de axones. En la parte superior de los hemisferios estas fibras se distribuyen en forma de abanico formando la corona radiada (Fig. 8.39), al descender se agrupan en la cápsula interna, que es más compacta, y al llegar al mesencéfalo forman la base de los pedúnculos cerebrales.
Una gran parte de los circuitos de la neocorteza, no obstante, se establecen entre las propias áreas corticales. Las conexiones entre la diferentes áreas las llevan a cabo las fibras de asociación y las fibras comisurales (recordar Fig. 8.24). Estas fibras suponen la mayor parte de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales y son de suma importancia para las funciones corticales.
Hay numerosas fibras de asociación que conectan regiones de circunvoluciones adyacentes del mismo hemisferio (Fig. 8.40) por lo que se denominan fibras de asociación cortas, o fibras en U, porque se arquean bajo las cisuras (también hay fibras cortas que van por la sustancia gris hasta su destino, sin incorporarse a la sustancia blanca). Además hay multitud de fibras de asociación largas que se agrupan en fascículos densos (Fig. 8.40) que comunican regiones de lóbulos distintos del mismo hemisferio.
Mediante estas fibras se establecen numerosos canales por los que fluyen las señales interconectando las distintas áreas corticales del mismo hemisferio. Las fibras de asociación cortas interconectan cada área sensorial primaria con sus áreas de asociación sensorial unimodales (específicas de su modalidad), establecen interconexiones entre las diferentes áreas de asociación unimodales de cada modalidad, y entre éstas y las áreas multimodales más próximas. Las áreas de asociación unimodales y multimodales proyectan masivamente a la corteza prefrontai y a las áreas premotoras mediante las fibras de asociación largas. Entre estas fibras largas están, por ejemplo, las que conectan (fascículo longitudinal superior y fascículo arqueado) las áreas del lenguaje de Broca y de Wernicke. La corteza prefrontal se interconecta mediante fibras cortas con las áreas premotoras y el área motora primaria (y ésta última con la corteza somatosensorial). Y la mayoría de estas conexiones son recíprocas.
Este flujo de señales entre las distintas áreas de la neocorteza indica que se produce un procesamiento secuencial (en serie): primero en la corteza sensorial primaria, después en la corteza de asociación unimodal (sensorial secundaria) y, finalmente, en la corteza de asociación multimodal. Esta es una de las características fundamentales del procesamiento cortical.
Junto a esta idea, sin embargo, hay que señalar que en distintas modalidades sensoriales se han identificado canales paralelos por los que fluyen las señales y en los que se procesan diferentes características de los estímulos (ej. las vías dorsal y ventral de procesamiento visual). Y del mismo modo, ocurre que parte de las señales de los núcleos de relevo talámicos llegan directamente a la corteza sensorial secundaria, y que parte de las señales de la corteza sensorial primaria llegan directamente a la corteza de asociación multimodal y a la corteza motora (como ocurre en el sistema somatosensorial). Todo ello ha llevado a pensar que se produce un procesamiento distribuido en paralelo, con unas vías que discurren en serie y otras que lo hacen de modo directo.
La idea general es que hay más de una vía por la que las señales acceden a una zona concreta de la corteza cerebral y que en una función están implicadas varias vías de procesamiento cortical.
Además, hay numerosísimas relaciones entre las zonas de asociación de un hemisferio y las zonas correspondientes del hemisferio contralateral. Estas conexiones las realizan las fibras (axones) comisurales, que cruzan de un hemisferio al otro formando grandes estructuras de sustancia blanca que los conectan entre sí: las comisuras interhemisféricas. Un gran paquete de fibras comisurales forman la comisura anterior (Fig. 8.20), que interconecta estructuras olfatorias y las zonas anteriores del lóbulo temporal de ambos hemisferios cerebrales. La comisura más grande, no obstante, es el cuerpo calloso cuyas fibras se distribuyen, bajo la cisura longitudinal y por encima de los ventrículos laterales (Fig. 8.20), interconectando ambos hemisferios (Fig. 8.41). Lo componen cientos de millones de axones mielinizados que discurren topográficamente organizadas conectando mayoritariamente áreas de un hemisferio con las correspondientes del hemisferio opuesto, aunque también establecen conexiones interhemisféricas entre áreas corticales distintas. Cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia de información de un hemisferio al otro, un procedimiento quirúrgico que se ha aplicado para tratar algunas patologías (como epilepsia) y ha permitido observar diferencias funcionales entre ambos hemisferios. Estas diferencias funcionales, que se refieren con distintos términos (asimetrías funcionales, lateralización funcional, especialización hemisférica o dominancia hemisférica) son una característica importante de la organización funcional de la corteza cerebral.
En las personas diestras el hemisferio izquierdo está más relacionado con el pensamiento analítico y las funciones lingüísticas y matemáticas, mientras que el derecho lo está con las emociones, la expresión artística y musical, y con funciones espaciales (los aspectos emocionales del lenguaje también se adjudican a este hemisferio). Estas diferencias funcionales se relacionan con diferencias estructurales encontradas en diferentes zonas de la corteza, por ejemplo en el tamaño del área del lenguaje de Broca y el tamaño de sus células (áreas 44 y 45).
La múltiple convergencia de señales en la corteza de asociación la capacitan, como centro de integración superior de la corteza cerebral, para desempeñar las funciones más complejas del SNC. Los procesos psicológicos superiores son producto de la actividad de sistemas o circuitos funcionales en los que las áreas de asociación cortical ocupan el nivel superior del procesamiento neural. Su actividad es esencial para atender a los estímulos, identificarlos y planificar comportamientos motivados; también constituye la base para procesos como la memoria, el lenguaje, la escritura, el razonamiento, la toma de decisiones, las emociones y, en general, lo que denominamos personalidad.
La corteza de asociación multimodal parietotemporal es muy amplia e interviene en múltiples funciones. Sabemos que la corteza de asociación parietal superior (área 7) utiliza la información visual que recibe (vía dorsal visual) para el control de los movimientos integrando información espacial para la realización de movimientos guiados visualmente, por ejemplo para agarrar objetos (está conectada con la corteza somatosensorial de asociación unimodal (área 5), corteza visual de asociación unimodal, campo ocular frontal y corteza premotora).
La corteza parietal intermedia (surco interparietal) integra información visual, somatosensorial, vestibular y auditiva, y las diferentes áreas identificadas intervienen en aspectos relacionados con la percepción del movimiento del propio cuerpo y de los objetos del entorno y su orientación en el espacio, y transmiten (a la corteza premotora) información útil para los movimientos de los dedos al agarrar o manipular objetos y para la planificación de los movimientos de alcance. Es fundamental para atender a estímulos complejos y cuando se produce una lesión en esta zona se producen trastornos en la percepción del propio cuerpo y del entorno en el que se mueve. La corteza parietal inferior (áreas 39 y 40) en general está muy relacionada con la corteza premotora, que utiliza su información para seleccionar y preparar patrones motores (movimientos oculares, de alcance y manipulación de objetos, y articulación del lenguaje. Incluye parte del área del lenguaje de Wernicke (hemisferio izquierdo), que se extiende a la circunvolución superior del lóbulo temporal.
El área del lenguaje de Wernicke está específicamente conectada con el área de Broca, y su lesión en el hemisferio izquierdo provoca deterioro de la comprensión del lenguaje escrito y hablado (afasia de Wernicke). Lesiones por encima de esta área provocan dificultades para leer, escribir, hacer cálculos sencillos o reconocer y nombrar ambos lados del cuerpo, entre otros trastornos; y la lesión de esta zona parietal en el lado derecho provoca negligencia del espacio contralateral. En la estrecha banda de corteza temporal superior multimodal también se han identificado varias áreas, y en ellas se integra información auditiva, visual, somatosensorial, de la corteza límbica y de la ínsula, y está muy conectada con la corteza del lóbulo frontal, incluida la corteza prefrontal. Esta corteza temporal se relaciona con la integración de información sensorial (auditiva y visual compleja) que nos permite percibir actitudes e intenciones de otros en las relaciones sociales.
La corteza de asociación multimodal prefrontal recibe información de todas las áreas de asociación unimodales y multimodales, a las que devuelve sus señales, y mediante una secuencia de fibras de asociación cortas, influye sobre la corteza premotora y motora primaria, por lo que se considera el área de asociación de orden superior. Los diversos sistemas de neurotransmisión se distribuyen ampliamente por esta zona de la corteza; también está estrechamente relacionada con el sistema límbico y con el núcleo caudado de los ganglios basales, recibiendo múltiples señales del núcleo mediodorsal del tálamo (MD) que es el núcleo de asociación/asociación límbico, entre estas estructuras y la corteza prefrontal. Esta área cortical participa en un repertorio muy amplio de funciones, más que cualquier otra, y distintas zonas están especialmente implicadas en algunas de ellas.
La corteza prefrontal lateral es esencial para planificar los comportamientos en función de la experiencia acumulada y elaborar las estrategias motoras que intervienen en los mismos, y también para el razonamiento y los procesos de atención y memoria. La corteza prefrontal orbitaria, a la que ya nos referimos al tratar el sistema límbico, sin embargo, es más esencial en la intersección que se produce entre el razonamiento-toma de decisiones y la conducta emocional. Lo que se entiende por personalidad o carácter, es una función de la correcta actividad de esta zona de la corteza prefrontal, y cuando alguna lesión interfiere en su funcionamiento normal se realizan comportamientos que pueden ser inapropiados en el tiempo, el espacio y el entorno social del individuo.
El conocimiento acerca de las funciones de cada una de estas grandes áreas de asociación se ha obtenido clásicamente de la observación de pacientes con lesiones corticales y desde hace años con este propósito se vienen utilizando las técnicas de neuroimagen.
La utilización de tomografía por emisión de positrones (TEP) y de resonancia magnética funcional (RMf) han permitido ampliar y profundizar en el estudio de la localización de funciones y de complejos funcionales, configurando mapas de la neocorteza en los que además de confirmarse la localización de funciones en las áreas sensoriales primarias y motoras se han localizado muchas funciones cognitivas. Combinando distintas técnicas se han revisado exhaustivamente las áreas y se han establecido nuevos límites, identificando más áreas, o módulos funcionales, que las que aparecen en el mapa de Brodmann, y asignándoles una conectividad específica y una función determinada.
Otras investigaciones, sin embargo, parten de que la organización funcional de la corteza cerebral se basa en campos funcionales que se extienden por zonas corticales relativamente amplias y cuyos componentes actúan de modo cooperativo. La idea que se extrae de las investigaciones sobre el procesamiento de diferentes funciones (sensoriales, motoras y de orden superior, como el lenguaje) es que parece haber dominios corticales distribuidos en sistemas separados que procesan diferentes aspectos de una función.
La intervención de cada área, módulo o campo cortical depende en gran medida de sus conexiones y la aplicación de las nuevas técnicas de tractografía (técnicas de imagen por tensor de difusión), que permiten trazar las vías de conexión en el encéfalo humano en vivo, están suponiendo un nuevo avance en la investigación del procesamiento cortical. Actualmente se está trabajando con modelos de redes de interconexiones entre múltiples áreas corticales para descubrir el substrato de las funciones superiores.