Factores involucrados en el desarrollo del encéfalo

El SN no es necesario para que una especie perdure millones de años (ahí están las bacterias, plantas y hongos para demostrarlo), pero existe una relación directa entre su grado de desarrollo y las posibilidades de hacer frente de manera eficiente a retos ambientales tales como conseguir comida, huir del peligro o encontrar pareja con la que compartir emociones y combinar con éxito los propios alelos y anhelos.

Las ventajas que brinda el SN a los animales son tan importantes que es fácil entender por qué desde que surgió la primera célula neuroepitelial, hace más de seiscientos millones de años, la presión selectiva ha favorecido a lo largo de la filogenia su desarrollo hasta cotas que han ido mucho más allá de lo que el tamaño corporal impone. El resultado ha sido la paulatina adquisición de nuevas funciones sensoriales y motoras y de un mejor procesamiento de la información relacionado con el incremento en el número de neuronas corticales, una mayor velocidad de conducción de las fibras corticales y ciertas especializaciones estructurales y funcionales. Nuestro cerebro representa, hoy por hoy, el máximo grado de desarrollo y complejidad alcanzado por el SN y es el sustrato que permite el comportamiento más versátil, potente y creativo que jamás ha existido hasta ahora.

El Tamaño del Encéfalo

Se ha comprobado que, con independencia de la riqueza de circuitos neurales y de la complejidad que tenga el encéfalo de una determinada especie, una parte importante de su tamaño (si no toda, según qué especie consideremos) depende simplemente del tamaño corporal medio de la especie (Fig. 10.18). Esto es lógico pues el encéfalo se encarga de procesar la información que le proporcionan los órganos sensoriales y de organizar respuestas que canaliza a través de las glándulas y los músculos, por lo que su tamaño está relacionado estrechamente con el número y tipo de órganos sensoriales, y con la cantidad de glándulas y músculos que controla. Por ello, las especies de gran tamaño tienen encéfalos más voluminosos, por el simple hecho de que sus cuerpos son más grandes (Fig. 10.19). Es el caso por ejemplo, del cachalote cuyo encéfalo pesa 8 Kg, mientras que el de nuestra especie está en torno a los 1,3 Kg.

Dadas estas circunstancias y con el fin de descartar la variable del peso corporal y poder utilizar una escala común que permitiera comparar el tamaño encefálico de distintas especies y su grado de desarrollo y complejidad, Harry Jerison estableció, en 1973, como unidad de comparación el Cociente de Encefalización (CE), que es el cociente entre el peso medio del encéfalo de una especie determinada (P_a) y el que cabría esperar según su peso corporal (P_e) (CE = P_a/P_e). Por tanto, valores de CE por encima de la unidad, indican que existe en el encéfalo tejido neural extra dedicado a funciones que no están relacionadas directamente con el tamaño corporal. Si comparamos ahora bajo la nueva escala que nos proporciona el CE, el encéfalo del cachalote y el nuestro, los valores se invierten: el CE del cachalote es de 0,58 mientras que el nuestro es de 7,61 (Fig. 10.20).

Las diferencias en el CE que existen entre las distintas especies ponen de manifiesto que la selección natural, en concomitancia con otros factores fisiológicos, ecológicos y etológicos que describiremos a continuación, han actuado de manera desigual a lo largo de la filogenia de cada una de ellas, incidiendo sobre el desarrollo de su encéfalo.

Relación entre Diferentes Estrategias Evolutivas y el CE

Los cerebros de muchos grupos animales, como se ha comentado en páginas anteriores, tiene un origen filogenético común, pero desde el momento en que las especies de estos grupos comenzaron a divergir, su evolución ha ido en paralelo, por lo que muchas coincidencias ocurridas en los cerebros de estos grupos son, sin duda, fruto la evolución convergente.

Desde la aparición de organismos tan simples como E. coli, la selección natural ha ido construyendo una maquinaria genética que asegura toda una pléyade de receptores y procesos bioquímicos que facilitarán una mejor interacción ante los cambios ambientales. La neurona primero y luego el cerebro, también han sido fruto de la presión selectiva tendente a lograr cada vez más flexibilidad conductual a la hora de enfrentarse con un ambiente cambiante. Pero en los sistemas nerviosos filogenéticamente antiguos, si bien aumentan la versatilidad que proporcionan los programas genéticos, los circuitos neurales que los componen siguen en gran media determinados genéticamente. De hecho, un buen número de esos circuitos permanecen en nuestro SNC, por ser fundamentales para nuestra supervivencia (como, por ejemplo, los circuitos neurales que regulan el ritmo de la marcha a nivel de la médula espinal). Sin embargo, fruto también de esa presión selectiva, se han ido desarrollando circuitos más plásticos que pueden remodelarse constantemente en función de la experiencia para hacer frente de forma más eficiente a las contingencias ambientales.

Si observamos la naturaleza comprobamos que animales como las tortugas, las ranas o las orugas, nacen completamente autónomos, mientras que otras especies, como las águilas, los delfines o los chimpancés, dependen enteramente del cuidado parental de sus progenitores durante un periodo de magnitud variable según la especie. Son dos estrategias generales en las que se pueden englobar todas las especies animales. La primera de ellas, además de proporcionar completa autonomía, está asociada con la cantidad, pues en cada ciclo reproductivo nacen muchos individuos simultáneamente, mientras que en la segunda, el número de descendientes es bajo, lo cual es lógico dado que es la madre (con o sin ayuda del padre), la que tiene que cuidar de la prole, convirtiéndose esta circunstancia en el factor limitante del número de descendientes por ciclo reproductivo. Además, en esta segunda estrategia, no sólo se proporcionan cuidados, también las enseñanzas necesarias para sobrevivir de forma autónoma en la etapa adulta. Estas dos estrategias se pueden resumir en: muchos descendientes y pocos o nulos cuidados postnatales frente a pocos descendientes y muchos cuidados postnatales.

A la selección que favorece la inversión en muchos descendientes y pocos cuidados se le llama selección r frente a la opuesta que recibe el nombre de selección k.

La selección k favorece desarrollos ontogénicos lentos, cuerpos grandes y longevos, más episodios reproductivos, pequeñas camadas y gran inversión de recursos en cada descendiente. La actuación prolongada de este tipo de selección promueve, por tanto, mayor tiempo de interacción entre los adultos y las crías que facilita la oportunidad de largos periodos de aprendizaje y, por tanto, la posibilidad de que la selección natural favorezca el desarrollo del sustrato neural más plástico que lo potencie. Sin embargo, los individuos de especies que han sido fruto de la selección r, tienen un rápido desarrollo que les lleva a alcanzan enseguida la madurez sexual, pero dada su, por lo general, escasa longevidad, sus episodios reproductivos tampoco son muy numerosos. Ello lleva aparejado menos tiempo para aprender y enseñar y, por tanto, la necesidad de utilizar programas conductuales con un fuerte determinismo genético, a la vez que poco plásticos, que no necesitan de grandes encéfalos para su puesta en marcha.

Factores Fisiológicos Relacionados con el CE

Un logro adaptativo de amplia implantación desde su adquisición hace unos 200 millones de años, involucró directamente al hipotálamo que, a las funciones homeostáticas que ya realizaba, incorporó la termorregulación, proceso que permite mantener la temperatura corporal en un valor constante, idóneo para el correcto funcionamiento de la maquinaria metabólica del organismo e independiente, dentro de unos márgenes amplios, de las fluctuaciones ambientales. Ello hizo posible también la conquista de nuevos nichos ecológicos. Aparece en algún antecesor común de aves y mamíferos, pues sólo las especies de estas dos clases animales mantienen constante su temperatura con gran independencia de la ambiental, razón por la cual se les denomina homeotermos. Las clases de vertebrados filogenéticamente anteriores, peces, anfibios y reptiles, son poiquilotermos, por su incapacidad de regular internamente su temperatura corporal y depender para ello de fuentes caloríficas externas, como los rayos solares, o de estrategias conductuales.

La termorregulación es uno de los principales hitos de la evolución del SNC de los vertebrados, ya que para mantener constante la temperatura corporal son necesarios toda una serie de cambios que requieren de un sustrato nervioso específico que no sólo involucra a diversos núcleos hipotalámicos sino también a otras regiones, como el sistema nervioso autónomo, el tálamo o los hemisferios cerebrales, que faciliten el ajuste de la tasa metabólica, la frecuencia de la ingesta, la localización y selección de alimentos energéticamente idóneos, el recuerdo de fuentes constantes de alimentos y la evaluación de su calidad. La presión selectiva debió favorecer la aparición de ese nuevo sustrato, pues en general, los animales homeotermos tienen encéfalos más grandes que los poiquilotermos.

Pero la termorregulación no sólo se relaciona con los cambios descritos. Generalmente, los animales homeotermos, cuando nacen, suelen tener mermadas su capacidad termorreguladora y necesitan que los progenitores mantengan su temperatura constante, para lo cual la homeotermia trajo consigo también una mayor interacción entre progenitores y descendencia y el desarrollo de un comportamiento parental específico.

La expansión del encéfalo aporta el sustrato para el despliegue de esos comportamientos y el almacenamiento de lo aprendido durante las primeras etapas de la vida, ya que la observación de los padres es fundamental para el adecuado aprendizaje de los cuidados parentales a dispensar a la siguiente generación.

Como ocurre con los mamíferos, las aves que nacen poco desarrolladas y permanecen en el nido recibiendo cuidados parentales hasta que alcanzan su desarrollo (altriciales) presentan encéfalos 1,5-2 veces mayores que las nidífugas del mismo peso corporal (Fig. 10.21). Por tanto, los requerimientos que imponen procesos fisiológicos básicos, como la termorregulación, abrieron nuevos frentes de presión selectiva que pudieron promover el desarrollo de funciones psicológicas superiores al servicio de (y unidas estrechamente a) esos procesos básicos (Fig. 10.22).

Los encéfalos grandes ofrecen importantes ventajas, pero también requieren más tiempo para su desarrollo y más energía para mantenerlos. En un mamífero adulto, el gasto energético representa el 16-20 % de la tasa metabólica basal, mientras que en un recién nacido el cerebro gasta cerca del 60%. Ello es debido a que el tamaño relativo del encéfalo de un recién nacido es mayor que el de un adulto y a que durante las primeras etapas postnatales el SN aún está en formación. Ello supone también un gran coste para las madres ya que, por ejemplo, en mamíferos de pequeño tamaño, la lactancia puede suponer la ingesta del triple de comida de una dieta normal. Además, esa dieta debe ser de calidad, pues la composición nutricional de la leche materna influye decisivamente en el adecuado desarrollo del sistema nervioso de las crías.

En nuestra especie, la media del cociente de inteligencia de bebés amamantados supera hasta en 10 puntos a la media de los criados con biberón, aunque esta diferencia se achaca más al efecto de la interacción maternofilial que conlleva la lactancia que al valor nutritivo de la leche.

Factores Ecológicos Involucrados en el Aumento del CE

No todos los nichos ecológicos son igualmente proclives al aprovechamiento de un tejido neuronal extra. Esta circunstancia se da principalmente en aquellos en los que se establezca una gran competencia por unos recursos escasos. Como ya pusiera de manifiesto Darwin al explicar las especializaciones anatómicas de los pinzones y tortugas de las islas Galápagos, una de las consecuencias de la evolución es la ocupación de nuevos nichos ecológicos. En ello, el aumento de la masa encefálica ha jugado un papel importante, ya que los datos disponibles ponen de manifiesto que las especies con CE grandes presentan un mayor grado de ocupación de nuevos nichos ecológicos que las de CE pequeños. Ello es lógico, pues los grandes cerebros favorecen la diversificación y plasticidad conductual necesarias para dar respuesta a los retos ambientales.

La vida arborícola, por ejemplo, es más complicada que la realizada a pie de tierra, sobre todo a la hora de evitar accidentes derivados de la locomoción. En la mayoría de los primates ello ha supuesto una presión selectiva que ha favorecido diferentes adaptacion es como, por ejemplo, el desarrollo de la visión binocular que permite evaluar con exactitud la posición en el espacio de las ramas antes de saltar y asirlas con precisión, habilidad ésta, por otro lado, que sólo es posible si también se dispone de las correspondientes áreas corticales encargadas de la recepción sensorial y regulación motora de las manos y extremidades. Con el tiempo, estas adquisiciones, junto con otras, hicieron posible que pudiéramos desarrollar las notables habilidades manuales que, entre otras cosas, canalizan nuestra creatividad en muchos campos artísticos.

La explotación que cualquier primate realiza de su nicho ecológico mejora con la experiencia acumulada a lo largo de la vida, por lo que la longevidad puede ser una variable involucrada directa o indirectamente con el incremento del encéfalo (de hecho, tal y como se muestra en la Tabla 10.1, la correlación entre longevidad y tamaño encefálico es alta). En sí misma, la longevidad no es un factor que necesariamente promueva el desarrollo encefálico. Ahí están las tortugas, uno de los anima les más longevos del planeta (Harriet, una de las tortugas que Darwin trajo en 1835 de su viaje a las islas Galápagos, murió en 2006, a los 176 años de edad), pero con los menores cocientes de encefalización de todos los reptiles.

Sin embargo, si además de ser longeva, una especie tiene un CE > 1, la selección natural puede «aprovechar el sustrato nervioso extra» para el desarrollo de capacidades como el aprendizaje y la memoria. Si se trata de una especie ya de por sí longeva, ambos factores redundarán positivamente sobre la aptitud inclusiva. Por otro lado, la propia capacidad de aprender y acumular experiencia puede favorecer la longevidad o, al menos, alargar la esperanza de vida y con ello también la aptitud inclusiva. Por ejemplo, los monos capuchinos, como el mono maicero (Cebus apella) (Fig. 10.23), viven más de 50 años, tienen grandes encéfalos en relación a su peso corporal y son muy sociables e inteligentes.

En comparación con otras especies de monos con las que comparten hábitat, los capuchinos tienen una tasa de mortalidad significativamente menor. En esta circunstancia seguramente influya su plasticidad conductual a la hora de enfrentarse a situaciones difíciles. Normalmente, una de las causas de mortalidad en muchas especies es consecuencia del agotamiento temporal de sus recursos alimenticios habituales. Sin embargo, los monos capuchinos sobreviven a estas circunstancias adversas gracias a los individuos de más edad que, por la experiencia acumulada en su larga vida en el bosque, proporcionan fuentes alternativas de alimento al resto del grupo.

Los hábitos alimenticios o el cambio en ellos, como consecuencia de la colonización de nuevos territorios, también parecen haber ejercido una presión selectiva directa sobre el tamaño del encéfalo.

Por ejemplo, los primates que comen hojas (folívoros) tienen proporcionalmente encéfalos más pequeños que los que comen fruta (frugívoros), llegando a tener algunos frugívoros encéfalos el doble de grandes que los folívoros con el mismo peso corporal (Fig. 10.24).

Esto es debido, muy posiblemente, a que las variables a evaluar en la alimentación frugívora son muchas más que las que intervienen en la alimentación folívora y, además involucran a más sistemas sensoriales y procesos cognitivos. Las frutas son variadas y su período de maduración se extiende a distintas estaciones del año. Asimismo, el grado de madurez de la fruta debe detectarse por el color y olor antes de desprenderla del árbol para degustarla ya que de esa forma no se desperdicia el alimento que puede ser vital en días posteriores (en los primates catarrinos, se incorpora un tercer pigmento ocular que no tienen el resto de mamíferos y que nos permite ver, además del verde y el azul, el rojo, y con ello, diferenciar mejor los frutos maduros de los verdes).

Para implementar estos avances, la selección natural tuvo que contar, de nuevo, con un sustrato nervioso extra que permitiese el desarrollo de las nuevas capacidades necesarias para la alimentación frugívora. Entre ellas, la de discriminar la nueva información sensorial (visual, gustativa, olfativa y somatosensorial) e integrarla en nuevas áreas asociativas, y el desarrollo de la memoria espacial necesaria para generar mapas cognitivos que permitan gestionar eficientemente la utilización de unos recursos que se distribuyen de forma variada en el tiempo y el espacio (distintos tipos de árboles frutales distribuidos en un territorio amplio, que maduran en distintas estaciones del año y presentan distinto grado de recolección). De hecho, la relación entre el tipo de comida y el tamaño del encéfalo no sólo se da en primates. En los murciélagos también ocurre, ya que los que se alimentan de fruta, néctar o sangre (alimentación que requiere una buena discriminación visual, olfativa y gustativa) presentan encéfalos mayores que los que comen únicamente insectos (Fig. 10.25).

Las interacciones ecológicas entre distintas especies también han supuesto una presión selectiva importante en relación con el desarrollo del encéfalo y los sistemas sensoriales. El oído es un ejemplo de ello.

Las características anatómicas del sistema auditivo de anfibios, reptiles y aves limitan su capacidad de audición a las frecuencias que se encuentran por debajo de los 10.000 Hz. Sin embargo, la incorporación de dos nuevos huesos al oído medio, el martillo y el yunque, que se añadieron al único hueso (el estribo) que presentaban en su oído medio las especies terrestres de no mamíferos, junto con otras alteraciones en el órgano de Corti, permitió a los primitivos mamíferos percibir frecuencias por encima de los 10.000 Hz que, hasta ese momento, sólo los insectos podían emitir y escuchar. Ello dio nuevas armas a los mamíferos insectívoros para localizar a sus presas y, al mismo tiempo, abrió un canal de comunicación exclusivo para ellos que les permitía, por ejemplo, la comunicación de las crías con sus madres sin que fuesen escuchadas por los reptiles o aves depredadoras (las crías de ratón, por ejemplo, emiten ultrasonidos de 25.000 Hz para comunicarse con sus madres).

Otro ejemplo de este tipo de interacción lo representa la coevolución del tamaño del encéfalo de carnívoros y herbívoros. El desarrollo de mejores habilidades de huida de una presa, ejerce una presión selectiva sobre las habilidades sensoriomotoras de los depredadores y, de la misma manera, un incremento en la eficiencia del depredador, favorecerá o la extinción de las presas o las consiguientes mejoras en su encéfalo que le aseguren una respuesta adecuada. Estas interacciones pueden ser la causa del incremento paulatino que han experimentado los encéfalos de estos animales.

En el mundo de las aves, las de presa tienen grandes encéfalos, siendo el del búho el de mayor tamaño entre las rapaces. El hábitat también parece intervenir en el tamaño del encéfalo de las aves. Así, las especies arbóreas tienen mayores encéfalos que las terrestres y las que viven en bosques tienen encéfalos, a su vez, más grandes que las que viven en praderas o en e! agua. No obstante, son las aves psitaciformes, como los papagayos, loros o periquitos, y los córvidos, como los cuervos o urracas, las que presentan el máximo tamaño encefálico.

Factores Etológicos Involucrados en el Aumento del CE

La mayoría de las especies de primates establecen complejas interacciones sociales (Fig. 10.26) y es quizá esta circunstancia una de las que más ha contribuido al desarrollo de su encéfalo. Una forma de evaluar el componente social es a través del tamaño del grupo en el que habitualmente vive una determinada especie. Los datos obtenidos señalan que esta variable predice hasta el 46% de las variaciones en el tamaño de la neocorteza de primates (Tabla 10.1). Es lógico pues la vida en grupo requiere desarrollar inteligencia social para una interacción adecuada con los otros individuos. También implica reconocimiento de los miembros del grupo a distancia, lo cual lleva parejo, además de un buen sistema sensorial, el desarrollo de áreas encefálicas involucradas en, por ejemplo, el reconocimiento de los rostros y en el almacenamiento de esa información.

En las especies sociales, el grado de desarrollo de estas habilidades está asociado a la aptitud inclusiva y el juego es un elemento muy importante para favorecerlas, así como para estimular el desarrollo y puesta a punto de la circuitería del encéfalo que permitirá en el futuro localizar, identificar y acceder a nuevos recursos. Curiosamente, nuestra especie es de !as pocas que sigue jugando en la edad adulta, quizá porque buena parte de los procesos psicológicos y mentales esenciales en nuestra actividad social requieran del entrenamiento continuo para su óptimo funcionamiento, consecuencia directa, a su vez, de que nuestro cerebro se mantiene inmerso durante más tiempo en estadios ontogénicos plásticos que en la mayoría de las especies finalizan al poco de nacer (son los procesos de neotenia).

Las interacciones sociales también parecen ser la causa del gran desarrollo del encéfalo de los cetáceos. Éstos tienen un encéfalo entre 2 y 5 veces más grande que el de otros mamíferos de tamaño medio similar. Esta diferencia se podría achacar a la presión selectiva que ejerce la vida acuática, pero ésta no es la razón, porque su encéfalo es también entre tres y cinco veces mayor que el de otros mamíferos acuáticos, como las focas y los manatíes, de similar tamaño.

Asimismo, se podría pensar que la ecolocalización es la causa de ese incremento en el tamaño de su encéfalo pero, como se ha visto, los murciélagos insectívoros han desarrollado también la ecolocalización y, sin embargo, tienen bajos cocientes de encefalización. La capacidad para seguir complicadas rutas en sus largas migraciones es otro de los comportamientos que a priori puede parecer que necesita mayor cantidad de masa encefálica, sin embargo, las palomas, que son aves migratorias, tienen cocientes de encefalización bajos. De todas las peculiaridades de las ballenas y delfines, la organización social y las interacciones que se establecen entre los miembros de un grupo, pueden ser la explicación del gran desarrollo de sus encéfalos que, por otro lado, los aproxima bastante al del hombre, siendo las especies con más altos índices de encefalización después del hombre (el delfín de dientes rugosos, Steno bredanensis, tiene un cociente de encefalización de 4,95) (Fig. 10.27).