La ecología del comportamiento

A partir de ahora vamos a centrar toda nuestra atención en el estudio más o menos pormenorizado de lo que constituye el título de este capítulo, la Ecología del Comportamiento. No es que vayamos a excluir datos y teorías de las otras tres disciplinas de las que hemos hablado hasta ahora; y de hecho para algunas de las cuestiones nos parece más acertada la visión, por ejemplo, de la Psicología Evolucionista. En real id ad, creemos que la Ecología del Comportamiento abarca toda la visión evolucionista del comportamiento, no sólo del comportamiento social, o cognitivo, sino también la conducta individual encaminada a afrontar las exigencias del ambiente y del propio organismo (historia vital -life-history-, ritmos biológicos, motivación, dieta, selección del hábitat, etc…).

La Ecología del Comportamiento (EC) como rama de la Biología Evolucionista tiene por objetivo establecer hasta qué punto es cierto que la conducta de los organismos, animales en nuestro caso, está relacionada con la maximización de su aptitud inclusiva.

La EC asume que la conducta es un rasgo, mejor dicho, un conjunto de rasgos fenotípicos diseñados por la selección natural. Esta afirmación implica que los rasgos conductuales son adaptaciones (esto es lo que afirmaba la Psicología Evolucionista); pero estas adaptaciones poseen una mayor o menor plasticidad en función de las circunstancias ambientales. De alguna manera, la EC supone que los animales tienen una cierta capacidad de adecuar y modificar su estrategia en función de las circunstancias.

Un segundo aspecto básico, antes de entrar a discernir sobre los modelos explicativos más genuinos de la EC, es la necesaria distinción entre mecanismo y función: los animales, ni siquiera los humanos, somos conscientes de que todo lo que hacemos tiene como objetivo vital lograr aptitud inclusiva; el comportamiento se explica por las llamadas causas próximas, el organismo (y su desarrollo) y el ambiente con sus estímulos: ¡comemos porque tenemos hambre! Además, no comemos cualquier cosa; tenemos preferencias dietéticas…, que muy probablemente se pueden explicar por razones de aptitud. Hay una conexión obvia entre comer y sobrevivir, y esto segundo es una condición necesaria, aunque no suficiente, para lograr aptitud. Lo mismo cabe decir para las demás conductas, especialmente las reproductoras, de las que depende la aptitud (no son las únicas): hay una motivación y muchas emociones implicadas en las conductas reproductoras que explican el aquí y ahora de nuestro/su comportamiento. No puede caber duda de que hay una conexión entre las causas próximas de la conducta y la aptitud.

En último término los individuos se esfuerzan por obtener de la naturaleza lo que necesitan y, cuando no les queda más remedio, compiten unos con otros para acaparar los escasos recursos encontrados. Para el lo hacen lo mejor que pueden: según la EC, la selección natural ha diseñado mecanismos conductuales que permiten a los animales aplicar estrategias optimizadoras.

Estrategias Conductuales y Toma de Decisiones

Cuando aseguramos que los animal es aplican estrategias estamos afirmando que siguen una serie de reglas para tomar una decisión óptima. Por optimización, que es un concepto clave en EC, hay que entender el conjunto de estrategias encaminadas a la obtención del máximo beneficio con el mínimo coste: lo que podríamos llamar maximizar el rendimiento de la inversión (currency). La EC considera que los animales han de tomar decisiones casi de modo constante, decisiones de las que depende su adaptación: qué comer, dónde buscarlo, cómo evitar a los depredadores, cómo superar a los competidores; cuánta energía invertir para conseguir un determinado recurso (territorio, pareja, etc…), cuándo renunciar a una inversión… Para estudiar las estrategias conductuales de los animales nos serviremos de dos tipos de estrategias de investigación, las que se basan en la teoría de la optimización y las que aplican la teoría de juegos. La primera es muy útil cuando las decisiones tienen que ven con la obtención individual de recursos naturales, mientras que la teoría de juegos lo es para analizar las estrategias animales cuando compiten entre sí.

Modelos de Optimización (Optimality Models)

Los modelos de optimización utilizados por la EC como método de investigación para demostrar (o no) que la conducta es adaptativa se basan en los mismos principios que la economía humana: en este caso, la utilidad o beneficio perseguido se mide en términos de aptitud. Pero, como ya hemos dicho, hay una gran distancia entre la aptitud biológica y la conducta actual, por lo que hay que restringirse a medir el rendimiento de cada conducta en su contexto concreto, suponiendo bona fide (de buena fe) que el rendimiento actual guarda una relación con la aptitud. Si ponemos algún buen ejemplo, veremos que es bastante sencillo de entender: un modelo de optimización ampliamente desarrollado es de la optimización del forrajeo.

Teoría del Forrajeo Óptimo

Todo animal necesita obtener energía suficiente para el cúmulo de actividades que representa estar vivo. Esa energía la obtiene de la comida que ingiere. Por tanto, una de las actividades básicas es obtenerla. Es claro que obtener comida supone una inversión energética en buscarla, procesarla y digerirla. Los animales han de «decidir» cuál es el rendimiento que han de lograr cuando tratan de obtener comida, cuándo les será «rentable» en comparación con las alternativas accesibles. Esta decisión ha de integrar varios aspectos valiosos (currency): la calidad de la comida, el tiempo dedicado a buscarla, el tiempo necesario para prepararla para su consumo, etc. Es decir, tienen que valorar el rendimiento o beneficio neto, que es la diferencia entre la energía obtenida y la gastada en obtenerla: ganancia neta, que en este caso se puede medir en unidades netas de energía (calorías; calorías/unidad de tiempo), pero que en otros contextos se puede valorar en términos de aptitud, acceso a las hembras, superv ivencia, etc. Además, han de «Considerar» las limitaciones biológicas (constraints) específicas de la especie de que se trate: cantidad máxima que se puede comer, transportar, digerir…, el tiempo máximo que pueden esperar hasta la siguiente comida, etc.

La cuestión ahora es ¿se comportan los animales de un modo aparentemente racional? ¿la estrategia desplegada es óptima? Una estrategia es óptima cuando maximiza la utilidad, cuando permite lograr que la diferencia entre coste y beneficio sea máxima.

Los Estorninos

Los estorninos alimentan a sus polluelos con larvas de insectos, Su estrategia habitual es buscarlas y, una vez las han encontrado, hacer acopio en su pico de unas cuantas para volar seguidamente de vuelta al nido y despacharlas en el gaznate de sus insaciables crías, Teniendo en cuenta que en la época de máxima demanda un estornino puede hacer hasta 400 viajes al nido, cualquier ahorro de energía puede resultar clave para mejorar su aptitud inclusiva. Es claro que hacer un viaje al nido con una sola larva implica un gasto excesivo en tiempo y energía de viaje, gasto que se reduce si lleva dos cada vez, y más si lleva tres, y así sucesivamente.

El caso es que a medida que va acaparando larvas, el pájaro necesita más tiempo para acoplar en su pico las nuevas sin perder las que ya tiene: cada larva ha de ir pinzada en el pico mientras trata de coger la siguiente y la dificultad aumenta con el número de larvas, La modelización del comportamiento de forrajeo de los estorninos presupone que el estornino trata de maximizar la tasa de ganancia de energía, que es una función de la energía neta proporcionada por las larvas dividida por la suma total del tiempo dedicado a ir y venir del lugar de forrajeo más el tiempo de recogida y almacenamiento en el pico de la comida (Tasa de Ganancia de Energía=Energía (comida)/(Tiempo de Viaje + Tiempo de manipulación para la recogida y el almacenamiento), es decir, Energía/Tiempo), La cuestión es ¿qué hacen en realidad los estorninos? ¿acaparan cuantas larvas pueden? ¿acaparan más o menos en función de la distancia o del tiempo que tardan en ir y volver hasta el nido?

El teorema de los rendimientos decrecientes asegura que cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor será el número de larvas para cada viaje, ¿Se comportan los estorninos según predice un teorema racional?

La representación teórica de este teorema se puede ver en la Figura 5.15A y B, mientras que lo que real mente hacen los estorninos, que efectivamente depende de la duración del viaje, se ve en la Figura 5.15C. No deja de ser curioso que las moscas del estiércol (Scathophaga stercoraria) siguen este mismo principio de acción, sólo que ahora lo aplican a la duración de la cópula; puesto que en esta especie la cantidad de huevos fecundado por un macho con cada cópula aumenta según el principio de los rendimientos decrecientes con la duración de la cópula, los machos se mantienen copulando con una hembra tanto más cuanto más tiempo han tardado en encontrarla, de modo parecido a como cargan su pico los estorninos (ver Fig. 5.16),

La Dieta del Alce

Cualquier ser vivo heterótrofo necesita una dieta equilibrada, que incluye necesariamente los requerimientos energéticos mínimos además del agua y los oligoelementos esenciales. Entre los herbívoros, una necesidad esencial es el sodio, que no abunda precisamente en los vegetales terrestres. Belowski investigó si los Alces optimizan su dieta en términos energéticos (calorías por unidad de tiempo) y a la vez, ingieren el sodio necesario.

Para cubrir sus necesidades de sodio, los alces necesitan ingerir un 18% de plantas acuáticas como mínimo; lo que ocurre es que las plantas acuáticas son bajas en calorías, por lo que si quisieran alimentarse sólo de ellas, necesitarían más tiempo y un rumen más grande. Efectivamente, los alces son optimizadores porque dedican a comer plantas acuáticas justo el tiempo imprescindible para alcanzar los niveles de sodio mínimos necesarios y el resto del tiempo se alimentan en tierra, donde la tasa de energía obtenida por unidad de tiempo es mayor: así pues, los alces son capaces de optimizar su dieta a pesar de tener que tener en cuenta una limitación, el sodio.

La Teoría de juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE)

Cuando la aptitud no depende sólo de lo que uno haga sino de qué es lo que hacen otros, hablamos de acciones interactivas. Evidentemente, si los otros son congéneres, estamos hablando de interacciones sociales. En este contexto el término Sociobiología está plenamente justificado. Las decisiones en el contexto de las interacciones sociales se modelizan según la Teoría de Juegos. La teoría de juegos permite establecer a priori cuál es la decisión óptima, decisión con la que podemos comparar lo que realmente observamos que hacen los animales. Si ambas coinciden, podremos estar seguros de que la selección natural es la explicación de esa conducta. Si así no fuera, entonces es que no se han tenido en cuenta todos los factores o bien, que nos hallamos en un ambiente distinto del de adaptación evolutiva.

Teoría de juegos: Conceptos Básicos

La Teoría de Juegos se aplica tanto a los juegos propiamente dichos (tres en raya, ajedrez, mus,…) como a las situaciones de la vida real donde los individuos compiten y/o colaboran con un objetivo (comercio, territorio, pareja sexual, alianzas políticas, militares,…).

Los presupuestos básicos de la teoría de juegos es que los «jugadores» son egoístas racionales, lo que quiere decir que a partir de la información que poseen, que puede ser completa o no, segu1ran la estrategia que les proporcione la máxima utilidad. Una estrategia es cada una de las posibles decisiones a su alcance.

Con el fin de ilustrar cómo se pueden representar las interacciones sociales en un contexto biológico, vamos a desarrollar el Juego del Conflicto con Halcones y Palomas, tal como lo describe John Maynard Smith (1920-2004) en su Lógica del Conflicto Animal (1973).

En este juego intervienen dos tipos de individuos, los Halcones y las Palomas, que compiten por un recurso de un valor fijado (V); para el asunto que nos ocupa, el valor de ese recurso se contabiliza en aptitud biológica darwiniana (pero podría ser cualquier utilidad que podamos imaginar para cualquier individuo motivado por obtenerla, dinero, estatus, territorio, etc.). En este juego los Halcones aplican la estrategia Halcón (H a partir de ahora) y las Palomas la estrategia Paloma (P):

• H: cada vez que tiene que competir por el recurso inicia una conducta agresiva y no se detiene hasta que sufre un daño importante (C) o el contrincante abandona el combate.
• P: Cada vez que tiene que competir por un recurso inicia pequeños escarceos de amenaza al objeto de que el contrario abandone, pero si el contrario reacciona agresiva y violentamente, se retira antes de sufrir daño importante.

Así las cosas, tenemos que asumir (Fig. 5.17) que cada vez que un Halcón compite con una Paloma, el Halcón obtiene V y la Paloma nada (O); Cada vez que una Paloma se encuentra con otra Paloma, cada una de ellas tiene la misma probabilidad que la otra de conseguir V, por tanto, en promedio el conflicto entre palomas rinde ½V. Ahora bien, cuando dos Halcones compiten, también obtienen en promedio ½V, pero a la vez ½C, porque el que pierde sufre daños importantes. A continuación se muestra la tabla de pagos para cada una de las cuatro interacciones (los pagos que se representan son la media del resultado de las interacciones entre los contendientes). Ver tabla 5.2.

¿Qué estrategia es la mejor? La Estrategia Evolutivamente Estable

Sí, pero en este caso, ¿cuál, la estrategia P, que nunca sufre daños (nunca tiene que pagar C) o la H, que siempre obtiene V cuando se encuentra con P? Pues depende del valor de V y de C. Para que una estrategia sea evolutivamente estable tiene que cumplir algunas condiciones.

Técnicamente, una estrategia evolutivamente estable (EEE) es aquella que si es desplegada por todos o la mayoría de los miembros de la población, no puede ser invadida por ninguna otra; dicho en términos biológicos, asumiendo que las estrategias conductuales están codificadas genéticamente, una estrategia dada evolutivamente estable es la que si toda o la mayor parte de la población la despliega, cualquier mutante que despliegue una estrategia alternativa se verá seleccionado en contra, es decir, tendrá menos éxito reproductivo. Cualquier estrategia, para ser evolutivamente estable, tiene que cumplir lo siguiente:

1. E⁵(K1,K1) > E(K2,K1), lo que significa que desplegar la estrategia K1 contra sí misma da mejores resultados en términos de aptitud que desplegar K2 contra K1, o bien,
2. E(K1,K1) = E(K2,K1) y E(K1,K2) > E(K2,K2); esto significa que si desplegar K2 contra K1 da los mismos resultados que desplegar K1 contra K1, K1 seguirá siendo la estrategia mejor si desplegarla contra K2 da mejores resultados que desplegar K2 contra K2.

Halcones y Palomas

Siguiendo con el ejemplo de los Halcones y las Palomas, y sustituyendo K1 por H de Halcón y K2 por P de Paloma, veamos si alguna de las dos estrategias es evolutivamente estable:

• ESTRATEGIA HALCÓN: E(H,H) = ½(V-C) y E(P,H) = 0; siempre que V sea mayor que C, la estrategia H es evolutivamente estable puesto que E(H,H) = ½(V-C) > E(P,H) = 0; si C es mayor que V, entonces E(H,H) = ½(V-C) < E(P,H) = 0, y por tanto, no es evolutivamente estable, puesto que no se cumple el requisito primero (E(K1,K1) > E(K2,K1)), ya que V-C da un valor negativo.
• ESTRATEGIA PALOMA: E(P,P) = ½V y E(H,P) = V; no es evolutivamente estable porque obviamente ½V < V.

Si desarrollamos la historia de este tipo de poblaciones con una descripción verbal de sus interacciones veremos que es fácil de comprender: si en una población de halcones aparece por mutación una paloma, ésta nunca ganará ninguna contienda, por lo que su pago es 0. Si el valor de V es mayor que el daño sufrido en una confrontación entre halcones (C), el resultado medio de las confrontaciones entre halcones siempre estará por encima de 0, así que las palomas no pueden prosperar. Por el contrario, en una población de palomas, donde el pago es ½V, cualquier halcón prosperará, puesto que siempre obtendrá V, que es el doble de lo que consiguen en promedio las palomas.

¿Qué ocurre cuando C es mayor que V? pues que una población mixta de halcones y palomas podrá perdurar de modo estable donde la proporción de halcones será igual a V/C. Según esta aseveración, cabe predecir que si V/C = 0.5, la población constará de un 50% de palomas y otro 50% de halcones. Y cuanto mayor sea C, menor porcentaje de halcones habrá en la población, v.g. si C vale 10 y V vale 2, entonces, V/C = 2/10: la población constará de un 20% de halcones y un 80% de palomas.

Completemos la historia con unos sencillos cálculos a partir de una tabla de pagos concreta, Tabla 5.3 (los pagos representados corresponden a los actores de la izquierda):

El Dilema del Prisionero

Veamos otro juego muy conocido y bastante interesante: el Dilema del Prisionero. Este juego disfruta de un prestigio universal porque «modeliza» mu chas situaciones sociales y se ha utilizado en innumerables investigaciones. La historia del dilema del prisionero 6 es como sigue: Joe y Billson capturados por la policía después de atracar un banco y se les interroga por separado. Se les ofrece un trato: si uno de los dos confiesa y el otro no, el primero sale libre y el otro tendrá una pena de muchos años de cárcel (pongamos 20 años); si ambos confiesan, la pena será intermedia (5 años para cada uno); si ninguno confiesa, la pena será la mínima (por falta de evidencias para el delito mayor, como todos los criminales saben; 1 año). Así las cosas, ¿qué harán Joe y Bill? Si ambos se niegan a confesar, es decir, cooperan entre sí, lograrán el mejor resultado en conjunto (2 años de cárcel en total, uno cada uno). Si ambos confiesan (se defraudan el uno al otro), el resultado será de 1 O años en total. Pero si uno confiesa (defrauda) y otro no (no confesar aquí es sinónimo de cooperar), el que defrauda obtiene el mejor resultado (libertad), dejando que su compinche sufra la máxima pena (20 años). La tabla de pagos sería la de la Figura 5.18.

Para facilitar la comprensión de los pequeños cálculos que hay que hacer, vamos a representar los pagos en valores positivos, puesto que menos años de cárcel es mejor que más años, de forma que al pago peor de 20 años de cárcel le daremos el valor de 0; al de 5 le daremos 15; al de 1, 19; y al de 0, 20, tal como aparece en la siguiente tabla. El valor que va delante es el pago del prisionero Joe y el que va detrás el pago del prisionero Bill (ver Fig. 5.18).

Así pues, ambos reos, si quieren opt1m1zar su cuenta de resultados han de confesar, según lo que predice la teoría de juegos. Pero un razonamiento lógico y psicológico nos lleva a esa misma conclusión. Partiendo de que ambos son egoístas sumamente racionales, argumentan para sus adentros lo siguiente:

«Lo mejor para los dos sería no confesar; ahora bien, si mi compinche piensa que yo pienso así, se dirá “vale, como él no va a confesar, confesaré yo y así gano más (20 es más que 19; salir libre es más que estar 1 año en la cárcel)"; pero como yo me he dado cuenta de que si no confieso, lo hará él, pues lo mejor que puedo hacer es confesar yo también, de forma que por lo menos gano algo (15 es mejor que nada; cinco años preso es mejor que estar 20 años en la cárcel). Y además, confesar me permite no depender de lo que haga mi colega, puesto que si confieso es seguro que como máximo me caen 5 años y no corro el riesgo de que me caigan 20; si mi compinche es tonto (no confiesa), pues peor para él».

Si en la naturaleza se dan dilemas como éste, es claro que la selección natural no proporciona la mejor solución, puesto que la mejor solución, la que más favorece en promedio a la población, en nuestro caso de presos, sería no confesar, pero esa estrategia no es evolutivamente estable, por lo que aunque la mayoría la aplicara, cualquier «espabilao» podría medrar a costa de los demás; en la medida que las estrategias «confesar» y «no confesar» tengan una base genética, a selección natural haría que la primera se implantara en la población haciendo que la segunda se extinguiera.

Un ejemplo de dilema del prisionero aplicable a la conducta humana es lo que se ha dado en llamar «La tragedia de los Comunes». Cuando se explota comunalmente un recurso público, los caladeros de pesca, os pastos, la atmósfera, es claro que una explotación comedida y que permita la regeneración del recurso en cuestión a la larga será más rentable para todos; o que pasa es que si todos consumen o contaminan con moderación, cualquiera que explote al máximo de sus posibilidades el recurso en cuestión, obtendrá más beneficio; lo que pasa es que, como hemos visto en el dilema del prisionero, todos van a sobreexplotar el recurso, con lo que éste se acabará y todos acabarán perdiendo; pero no hay nada que hacer porque restringir voluntaria e individualmente la explotación de un recurso comunal no es evolutivamente estable.

Otro ejemplo algo distinto de estrategia evolutivamente estable es por ejemplo la coordinación a la hora de circular por un lado u otro de la carretera: aunque vemos como algo obvio circular por la derecha y nos parece raro que países como Gran Bretaña o Japón circulen por la izquierda, lo cierto es que ambas estrategias, circular por la derecha y circular por la izquierda, son evolutivamente estables: una vez que la mayoría circula por la derecha, todo aquel que circule por la izquierda tendrá serios problemas para avanzar; y viceversa, si todos van por la izquierda, elegir el lado derecho para circular plantea serios problemas. Esto significa que a veces una estrategia no es mejor que otra, sino sólo que la mayoría la ha adoptado y, una vez implantada, no puede ser desplazada por otra igualmente válida en teoría, porque es evolutivamente estable; incluso aun que la alternativa fuera en teoría mejor, tampoco podría imponerse ante una estrategia evolutivamente estable.

Como corolario de lo que ha llegado a significar la aplicación de la teoría de juegos a la evolución dependiente de frecuencia, repetiremos las palabras de Maynard Smith de 1982:

«Paradójicamente, ha venido a resultar que la teoría de juegos se aplica con más propiedad a la biología que a la conducta económica para la que fue diseñada originalmente. Hay dos buenas razones para ello. Primero, la teoría requiere que los valores de los diferentes resultados (las recompensas financieras, los riesgos de muerte y el regusto de la buena conciencia) se midan en una escala única. En términos humanos esa escala es la utilidad, un concepto artificial e incómodo: en biología, la aptitud darwiniana proporciona una escala unidimensional natural y genuina. En segundo lugar, y más importante en la búsqueda de una solución del juego, el concepto de racionalidad humana queda sustituido por el de estabilidad evolutiva. La ventaja aquí es que hay buenas razones teóricas para esperar que las poblaciones evolucionen hacia estados estables, mientras que cabe dudar de si los seres humanos se comportan siempre de modo racional».