Concepto de instinto y etología clásica

Si es cierto que nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución, hemos de aplicar este mismo postulado a la conducta. No puede caber duda de que la conducta es un fenómeno biológico. Por tanto, el paradigma de la psicología tiene que ser el de la psicología evolucionista, cuyo antecedente más eximio es Darwin, quien afirmó: «En un futuro distante veo campos abiertos para más importantes investigaciones. La Psicología se basará en un nuevo fundamento, el de que, sin duda, cada capacidad mental se alcanza gradualmente (In the distant future I see open fie lds far more important researches. Psychology willbe based on a new foundation, that of the necessary acquirement of each mental power and capacity far gradation.)». Así pues, esa piedra angular va a ser la teoría de la evolución por selección natural. Como no siempre, ni siquiera hace mucho, se ha llamado Ecología del Comportamiento a la estrategia evolucionista del estudio de la conducta, es pertinente repasar la historia para ver hasta dónde se ha llegado y cómo se supone que se ha de continuar en el proceso de explicar el comportamiento como una variable biológica.

Después de Darwin fue William James (1842-1910) con su visión funcionalista quien planteó la necesidad de estudiar la mente y la conducta como procesos adaptativos; de aquí, tal vez, la especial relevancia alcanzada por los estudios del aprendizaje, tanto humano como animal: no cabe otra explicación para el aprendizaje que como una capacidad adaptativa. La comparación entre especies (Psicología Comparada), cuyo máximo exponente ha sido Bitermann (1975), permitiría poner de manifiesto cómo también los procesos del aprendizaje son el resultado de la evolución.

La práctica experimenta lista de la psicología comparada americana y su obsesión por el aprendizaje se contrapone al otro gran abordaje evolucionista de la conducta, la Etología, europea en su origen (ver Tabla 5.1). Con el paso del tiempo ambas estrategias han ido confluyendo y fertilizándose mutuamente hasta fundirse en lo que podemos llamar Ecología del Comportamiento. Vamos, no obstante, a desarrollar con algún detalle los principales logros de la Etología Clásica por su mayor relación teórica global con nuestra visión evolucionista de la conducta.

El Concepto de Instinto y la Etología Clásica

No se puede decir que el término instinto goce de mucho predicamento entre los psicólogos actuales como explicación de la conducta humana; y ello a pesar de que forma parte de nuestro acervo cultural y es un concepto clave de la psicología popular. Tal vez una de las razones de esta aversión haya que buscarla en la historia sociológica de la psicología científica: si la psicología quería convertirse en ciencia y deshacerse del patrocinio de la filosofía, aristotélico-tomista y cartesiana, que es de donde procede el concepto de instinto, y convertirse en una ciencia positiva, no podía menos que deshacerse de esta rémora conceptual. Lo cierto es que el predominio del conductismo radical skinneriano, con su énfasis permanente en el ambiente como causa de la conducta, no ha dejado hasta hace poco mucho espacio a la «naturaleza» en la psicología académica española. Para los conductistas sólo hay conductas reflejas y aprendidas. Claro que el ambiente en su caso es el del laboratorio; se trata de un ambiente muy delimitado y controlado, tanto en lo que se refiere a los elementos estimulares como a las posibilidades de respuesta de los animales experimentales. Cuando se observa a los animales en su medio natural, que es lo que hacen los etólogos, se comprueba que muchas conductas son «innatas» puesto que no parece que la experiencia y la práctica sean determinantes del grado de eficacia: nos estamos refiriendo a conductas tan sofisticadas y específicas como la fabricación del nido en las aves, o las complejas conductas de cortejo que conducen al apareamiento en muchísimas especies animales; eso por no hablar de los complejos procesos comunicativos, visuales, auditivos, olfativos, etc., que tan determinantes son de la coordinación conductual entre miembros de la misma especie, tanto a la hora de colaborar como de competir. El mal llamado «lenguaje de las abejas» es un buen ejemplo de conducta comunicativa innata y compleja; Karl van Frisch (1886-1982) recibió el premio Nobel de 1973 por descifrar sus claves. Este redescubrimiento del instinto constituyó el origen, a partir de la década de 1930, de lo que hoy se conoce como Etología Clásica. Afortunadamente, no se trata de un nuevo «deus ex machina» para explicar las nuevas observaciones, sino una nueva interpretación de cómo se organizan las respuestas conductuales de los animales: según Konrad Lorenz (1903-1989) cual quier conducta instintiva, tal como la vamos definiendo, consiste es un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados por estímulos biológicamente significativos; un ejemplo sencillo es el de la conducta de alimentación de las gaviotas que han de regurgitar la comida para que el polluelo pueda a su vez comer: la cría de gaviota picotea el pico del adulto, lo que sirve de estímulo para que éste regurgite la comida. En otras especies, el piar desaforado y el pico totalmente abierto de los polluelos actúa como una fuerza arrolladora que hace que los padres depositen la comida dentro de sus insaciables gargantas. Para Lorenz no cabía duda de que tras estos despliegues conductuales se hallan mecanismos neurales específicos.

Es más, sus planteamientos evolucionistas le llevaron a considerar que al igual que la anatomía comparada permite desarrollar árboles filogenéticos, los patrones conductuales típicos de especie (que es la definición operativa del instinto para los etólogos) constituyen otra vía para establecer la continuidad filogenética entre especies próximas. Desde luego, Lorenz y los etólogos en general asumen que algo ocurre en el organismo, especialmente en el sistema nervioso de los animales, que explica cuándo y cómo se despliegan estos patrones de conducta: lo que se ha venido llamando impulso instintivo, motivación, etc., explica el despliegue de las conductas apetitivas y consumatorias peculiares de cada especie. En la medida en que los procesos fisiológicos que subyacen a la motivación se ven enormemente influidos por los procesos endocrinos (conductas reproductoras, tanto sexuales (apareamiento, territorial, conflictos entre machos, etc.) como parentales, ritmos circanuales, hambre y saciedad, etc., cabe decir que la etología y la Endocrinología Conductual comparten en gran medida su campo de estudio. También se puede afirmar que la Neuroetología como ciencia es el resultado de la síntesis de la etología y la neurociencia.

Abundando un poco más en la cuestión del instinto y su contraposición con el aprendizaje generalista tal como lo estudiaban los psicólogos comparados, hemos de añadir, por una parte, que efectivamente, los patrones típicos de especie, aunque innatos, pueden verse afectados por la experiencia y, por otra, que el aprendizaje no es un proceso generalista cuyas leyes se cumplan siempre independientemente del tipo de estímulos y respuestas que se asocien. El proceso de impronta es un ejemplo que permite ilustrar a qué nos estamos refiriendo: los recién nacidos de las especies precoces, tanto aves como mamíferos, han de aprender a reconocer a su madre inmediatamente después de nacer por cuanto han de seguirla a todas partes si quieren tener alguna opción de sobrevivir. Lorenz comprobó que este reconocimiento tiene lugar en un intervalo crítico inmediatamente después del nacimiento, de forma que el sujeto al que seguirán las crías será aquél (o aquello, si se trata de un objeto mecánico con movimiento) que se encuentre en la proximidad durante ese periodo crítico: es decir, se trata de un aprendizaje enormemente facilitado y, además, limitado a un tiempo muy breve; casi podría decirse que se trata de un ¡aprendizaje instintivo!

En la tradición conductista también se llegó a una conclusión parecida que les llevó a hablar de «aprendizajes biológicamente preparados», cuando John García (1967) demostró que las leyes del condicionamiento no se cumplían o, mejor, se cumplían más o menos en función del tipo de estímulo y de respuesta que se pretendiese asociar: concretamente demostró que el intervalo temporal de asociación entre un sabor u olor (estímulos condicionados) y un malestar digestivo (respuesta condicionada) podía ser de hasta dos horas en ratas, siendo que se consideraba que el intervalo entre Estímulo y Respuesta en el proceso de condicionamiento clásico pauloviano no podía ser de más de unos pocos segundos; además, en este tipo de experimentos, conocidos como aversión condicionada, se ha comprobado que no sirve cualquier estímulo como EC; ni con un sonido ni con una luz como EECC se produce el efecto García en ratas. No puede resultar extraño, pues, que hoy en día ambas visiones, Etología y Psicología Comparada, compartan sus principios y estrategias.

Tinbergen y las 4 Preguntas

El otro gran nombre de la etología clásica y el de más influencia teórica ha sido Tinbergen (1907-1988) quien también recibió el Nobel en 1973. Su propuesta programática de las 4 preguntas planteadas en su artículo de 1963 On the aims and method of ethology constituye la piedra de toque de la etología. En ese artículo, donde define la etología como «la biología de la conducta», propone que para dar una explicación biológica completa de la conducta se ha de ser capaz de responder a las siguientes cuestiones:

1. ¿Cuáles son los mecanismos objetivos que explican la conducta? (causación).
2. ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontogenia).
3. ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y reproducción de un individuo y/o la de sus descendientes? (función).
4. ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón conductual? (evolución).

La Conducta: Las Pautas de Acción Fija

La etología, como por otro lado toda la psicobiología, comparte con el conductismo el postulado básico de que la conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable (qué hace y cómo lo hace cada animal). Pero por contra, se interesa por lo que hacen los animales de forma espontánea en su entorno natural. Esto no impide la experimentación, pero obliga a recrear las condiciones que verosímilmente cabe esperar que afronte un animal en la naturaleza.

Como las llamadas causas últimas de la conducta, o su porqué (función y evolución, más lo primero que lo segundo), las trataremos en profundidad a lo largo de este capítulo, vamos ahora a desarrollar brevemente algunos ejemplos de conducta especialmente caros a la etología clásica cuya explicación de sus causas próximas mantiene su validez teórica, a pesar del tiempo transcurrido. Nos referimos a las pautas de acción fija. Una pauta de acción fija es una conducta:

• Estereotipada: refleja
• Compleja: secuencia ordenada de reflejos
• Exhibida por todos los miembros de la especie: típica de la especie
• Provocada por un estímulo mu y específico: Estímulo Desencadenador Innato
• Autoinhibida: el hecho de que se despliegue una vez hace que sea más difícil provocarla una segunda vez
• Autorregulada: una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llega a su fin, independientemente de las circunstancias
• Independiente de la experiencia: innata
• Que suele tener un carácter consumatorio
• Con base genética.

Un ejemplo clásico de pauta de acción fija es la conducta que despliega el ganso salvaje para meter dentro del nido un huevo que por cualquier circunstancia se encuentra fuera de él. Estas aves, que anidan en el suelo, emplean un conjunto de movimientos estereotipados para recuperar los huevos que han rodado fuera del nido, movimientos consistentes en sujetar el huevo entre la parte inferior del pico y el suelo y realizar movimientos verticales del cuello tratando de hacer que el huevo ruede hacia atrás. Que se trata de una pauta de acción fija lo demuestra, aparte de la constancia de la secuencia motora entre los miembros de la especie, el que si el huevo se «escapa» de debajo de su pico, el animal no interrumpe la secuencia para recuperarlo, sino que continúa sus movimientos característicos hasta llegar al nido; esto demuestra que se trata de una conducta autorregulada. Por supuesto, el estímulo que la desencadena es simple y específico: un huevo. Lo curioso es que cuanto más grande, dentro de un orden, sea el huevo (estímulo supernormal), más intensa es la respuesta de recuperación (Fig. 5.1).

En general, puede decirse que los patrones innatos de conducta o pautas de acción fija forman parte del repertorio conductual de todos los individuos de cada especie. Puede afirmarse también que es en las interacciones sociales, es decir, en los encuentros entre miembros de una misma especie, donde las pautas de acción fija son más probables y juegan su papel más importante: la comunicación. Sin duda, será en el contexto del cortejo, el apareamiento, la crianza y la agresión donde encontraremos los ejemplos más interesantes. Este tipo de conductas estereotipadas reciben muy a menudo la calificación de «consumatorias» porque su emisión suele satisfacer alguna necesidad, impulso o motivación. Por decirlo de otra forma, es como si el despliegue de pautas de acción fijas fuera reforzante para quien las despliega.