Dos estructuras con corteza: el cerebelo y los hemisferios cerebrales
El cerebelo y los hemisferios cerebrales tienen una organización general similar. En estas dos divisiones del SNC gran parte de la sustancia gris se acumula en la superficie formando una estructura laminada muy plegada, denominada corteza, que envuelve la sustancia blanca. Y dispersas entre la sustancia blanca hay diversas agrupaciones de sustancia gris que se denominan estructuras subcorticales.
El Árbol de la Vida: el Cerebelo
Al realizar una sección en el cerebelo se observa la corteza de sustancia gris, con sus múltiples pliegues, envolviendo la sustancia blanca que se ramifica hacia ella, lo que aporta al cerebelo una forma arbórea característica por la que se le ha denominado «árbol de la vida» (Fig. 8.14).
La corteza del cerebelo tiene una organización muy homogénea. En cualquier zona que se observe hay tres capas horizontales en las que se localizan diferentes tipos de neuronas (Fig. 8.15). La más interna es la capa granular que está poblada por dos tipos de interneuronas: las células granulares y las células de Golgi.
Las células granulares son muy pequeñas y se estima que su número sobrepasa el de las células de toda la corteza cerebral. Los axones de las células granulares se denominan fibras paralelas porque ascienden a la capa superficial y ahí se bifurcan en dos ramas paralelas a los pliegues de la corteza. La capa superficial se denomina capa molecular, y entre la multitud de fibras paralelas que la recorren se distribuyen otros dos tipos de interneuronas: las células estrelladas y las células en cesto.
Entre las dos anteriores se forma la capa de células de Purkinje, poblada por los somas de las células de Purkinje, que son muy grandes y numerosas (se estima que unos 30 millones), y se disponen en una única fila dentro de su capa, en posición perpendicular a las fibras paralelas que recorren la capa molecular. Sus dendritas establecen sinapsis con la fibras paralelas y a través de ellas reciben muchas de las señales que llegan al cerebelo (Fig. 8.16). Otras fibras trepan y establecen sinapsis directamente sobre sus dendritas.
Sobre las células de Purkinje, que son las células de proyección del cerebelo, convergen las señales de toCapa de células de Purkinje das las interneuronas de la corteza cerebelosa.
Lo esencial a nivel funcional es que, a pesar de su homogeneidad anatómica, la corteza del cerebelo no funciona como una unidad porque existe una organización espacial de las aferencias que recibe y de las proyecciones que salen de las células de Purkinje a las estructuras subcorticales del cerebelo, lo que permite establecer en la corteza zonas longitudinales con diferente conectividad: las zonas medial, intermedia y lateral. Y esta distribución espacial se produce también en las estructuras subcorticales, que son los núcleos profundos del cerebelo (Fig. 8.17). Estos núcleos están inmersos en la sustancia blanca próximos al techo del IV ventrículo y tienen una organización medio-lateral equivalente a la de la corteza: en posición medial está el núcleo fastigio, a continuación los núcleos interpuestos y lateral a éstos se localiza el núcleo dentado.
Los axones de las células de Purkinje de cada zona de la corteza cerebelosa convergen sobre los núcleos profundos que ocupan su misma posición, y son éstos los que originan las señales que salen de las distintas zonas del cerebelo. De este modo, se forma desde la corteza a los núcleos profundos, y viceversa (porque éstos también envían señales a su zona de corteza) una distribución del procesamiento de las señales por zonas longitudinales.
Dado que cada zona establece vías de conexión con diferentes estructuras, estas zonas se convierten en auténticas y diferentes unidades funcionales (Fig. 8.18): la zona lateral del cerebelo constituye el cerebrocerebelo, por su interrelación con la corteza cerebral (motora); las zonas intermedia y medial del cerebelo forman el espinocerebelo, por su profusa interrelación con la médula espinal a través del tronco del encéfalo; a éstas se añade la que forman el lóbulo floculonodular y los núcleos vestibulares ipsilaterales, que constituyen el vestibulocerebelo, por la intensa conexión recíproca que hay entre ellos.
Cada unidad funcional actúa modulando la actividad de las diferentes vías motoras descendentes que se originan en la zona de la corteza cerebral y los núcleos del tronco del encéfalo que reciben sus señales, y así modulan los diferentes aspectos de la actividad motora, desde el mantenimiento del equilibrio hasta la coordinación de los movimientos más sutiles de los dedos.
La Nuez más seleccionada: Organización Interna de los Hemisferios Cerebrales
Los hemisferios cerebrales tienen una organización, aunque similar, más compleja que la del cerebelo: en los hemisferios cerebrales hay muchas más estructuras subcorticales embebidas en la sustancia blanca, la corteza cerebral tiene más capas, es más heterogénea y tiene diferentes zonas con características propias, y se establecen múltiples circuitos neurales entre sus componentes y con el resto de divisiones del SNC. Una complejidad anatómica que es el substrato de las complejas funciones que llevan a cabo.
Estructuras Subcorticales
Las estructuras subcorticales ocupan la zona central de los hemisferios cerebrales y bordean al diencéfalo en cierta extensión (Fig. 8.19).
La mayor de estas estructuras es el cuerpo estriado (o estriado dorsal) (Fig. 8.19 y 8.20) que agrupa tres grandes núcleos subcorticales: el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido.
Adyacente al ventrículo lateral se localiza el núcleo caudado, que tiene una forma curva alargada que sigue el curso de este ventrículo. Entre el núcleo caudado y el lóbulo de la ínsula está el putamen, que es el mayor de los núcleos subcorticales. Los núcleos caudado y putamen juntos forman el neoestriado.
Adyacente y medial al putamen está el globo pálido (paleoestriado), que está dividido en dos segmentos -lateral y medial- por unas delgadas láminas de sustancia blanca. El cuerpo estriado (estriado dorsal) junto con la sustancia negra (mesencéfalo) y el núcleo subtalámico (diencéfalo) constituyen los ganglios basales.
Los circuitos neurales que se establecen entre los componentes de los ganglios basales, y entre éstos y la corteza cerebral a través del tálamo, intervienen en procesos cognitivos y son fundamentales para el control de los movimientos. La parte ventral del cuerpo estriado y el núcleo accumbens, que está adyacente a la parte anterior de esta zona, se refieren en conjunto como estriado ventral.
Bajo el ventrículo lateral se localiza otra estructura subcortical, el núcleo de la estría terminal (Figs. 8.20 y 8.21), y cerca de éste, en la cara medial del ventrículo lateral, están los núcleos septales. En la parte ventral de los hemisferios, bordeando estructuras diencefálicas, hay varios núcleos que en conjunto se denominan núcleos basales del encéfalo anterior.
Entre ellos destaca el núcleo basal de Meynert, cuya degeneración está relacionada con la enfermedad de Alzheimer, al igual que lo está la degeneración del núcleo olfatorio anterior que se relaciona con la pérdida del olfato en estos pacientes. Y próximo a el los está el tubérculo olfatorio que se aprecia en la cara ventral del encéfalo (Fig. 8.29).
Bajo la corteza del lóbulo temporal se localiza la amígdala, que está formada por varios núcleos que se agrupan en tres unidades funcionalmente diferentes (Fig. 8.29). La amígdala, el núcleo de la estría terminal, los núcleos septales, el estriado ventral y los núcleos olfatorios próximos, forman parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivadas, como el miedo, la agresividad o la conducta sexual.
La mayor parte de la sustancia gris de los hemisferios se acumula en la corteza cerebral.
La Corteza Cerebral: Tipos y Áreas
La corteza cerebral forma la superficie de los hemisferios cerebrales que tiene una gran extensión, aunque sólo alrededor de un tercio queda superficial debido al plegamiento que ha experimentado a lo largo de la evolución para adaptarse al tamaño del cráneo. Al igual que la corteza del cerebelo, la corteza cerebral tiene las células organizadas en capas horizontales pero, a diferencia de aquélla, la corteza cerebral es más heterogénea: el número de capas y su organización celular (citoarquitectura) varía entre diferentes zonas. Estas diferencias están relacionadas con su desarrollo filogenético. La corteza cerebral ha experimentado grandes cambios a lo largo de la filogenia de los vertebrados y en la corteza cerebral humana permanecen zonas muy antiguas junto a otras de más reciente adquisición.
Se distinguen dos grandes tipos de corteza cerebral por sus características citoarquitectónicas y su antigüedad filogenética: la corteza más antigua, denominada alocorteza, que es el tipo predominante en los vertebrados inferiores y tiene un número variable de capas entre diferentes zonas; y la corteza más reciente, la neocorteza, que tuvo un gran desarrollo con la aparición de los mamíferos y está organizada en seis capas. En ambos tipos de corteza existe al menos un a capa de células piramidales, que son sus células más características y las células de proyección de la corteza cerebral.
La Alocorteza
La alocorteza (Fig. 8.22) representa, según autores, el 5-10% de la corteza cerebral humana e incluye el tipo de corteza que presentan las estructuras olfatorias, como los bulbos olfatorios o la corteza piriforme (paleocorteza), y la corteza de la formación hipocampal y estructuras adyacentes (arquicorteza) (Figs. 8.22 y 8.23).
Gran parte de la alocorteza está organizada en tres capas horizontal es, como ocurre en la corteza piriforme (paleocorteza) de la cara ventral de los hemisferios cerebrales o en la formación hipocampal (arquicorteza) en la cara medial del lóbulo temporal (Fig. 8.22).
La formación hipocampal en cortes coronales tiene una forma característica porque la corteza se enrolla sobre sí misma; incluye varios componentes (Fig. 8.23) pero recibe su nombre del hipocampo (hippocampus: caballito de mar en latín).
La vía principal de proyección de la formación hipocampal es el fórnix (Fig. 8.22), que sale del hipocampo formando un gran arco bajo el cuerpo calloso y luego desciende para proyectar al encéfalo anterior y al hipotálamo. La forma que adquiere el hipocampo en continuidad con el fórnix hace que al hipocampo también se le denomine cuerno o asta de Ammon porque se parece a las astas de un macho cabífo (füíma en la que admaban los egipcios al dios Ammon) (ver Fig.8.19).
La formación hipocampal interviene en los procesos de aprendizaje y memoria, y es esencial para la memoria espacial, que resulta bastante útil para estudiar anatomía. Esta parte de la alocorteza es un componente esencial de la corteza límbica, como se verá más adelante al tratar los dos sistemas funcionales -el sistema olfatorio y el sistema límbico- estrechamente relacionados con la aloco rteza.
La Neocorteza
La neocorteza en nuestra especie representa entre el 90-95% de la corteza cerebral, por lo que es habitual utilizar ambos términos (neocorteza-corteza cerebral) como sinónimos. A pesar de su escaso grosor, la neocorteza está organizada en seis capas pobladas por varios tipos de células (Fig. 8.24): las más abundantes (sobre el 70%) son las células piramidales, sus neuronas características de proyección, que son excitatorias (glutamatérgicas); el resto de células corticales son fundamentalmente interneuronas inhibitorias (gabaérgicas), cuyo axón es corto y no sale de la corteza (Fig. 8.24).
Las capas de la neocorteza se diferencian, entre otros aspectos, por su tipo celular característico (del que reciben su nombre) y por el tamaño y la densidad de las células. Además, las capas se diferencian por su función predominante, receptora o efectora de fibras, y por la conectividad específica que establecen, porque se produce una segregac1on por capas de las vías que llegan a la corteza cerebral (aferencias) y de las que emite la propia corteza (eferencias) (Fig. 8.24). En general, de modo predominante, en las capas I y IV entran las vías de proyección que llegan a la corteza, las capas V y VI originan las vías de proyección cortical y las capas II y III reciben y originan las fibras que comunican distintas zonas de la corteza del mismo hemisferio -fibras de asociación- o entre ambos hemisferios -fibras comisurales-. Retomaremos más adelante estas fibras de comunicación cortical en el apartado final.
Microcircuitos de procesamiento cortical
La organización de la corteza cerebral en capas horizontales y las características citoarquitectónicas de las células piramidales marcan dos características fundamentales del procesamiento cortical: la interacción vertical y horizontal que se produce entre sus neuronas.
Como hemos visto se produce una segregación por capas de las fibras que entran y salen de la corteza cerebral. No obstante, la morfología y la disposición vertical de las células piramidales (con su dendrita apical y su axón dispuestos en vertical atravesando diferentes capas) permite que, lejos de un funcionamiento independiente por capas, se produzca una gran interacción vertical entre los componentes de las diferentes capas de la corteza cerebral. Y esta característica de su organización ha centrado la atención de las investigaciones sobre el procesamiento cortical. A mitad del siglo XX, las investigaciones de V. Mountcastle en la corteza somatosensorial y de Hubel y Wiesel en la corteza visual primaria demostraron que las células corticales forman microcircuitos de procesamiento vertical, denominados columnas (Fig. 8.24), que atraviesan radialmente la corteza, y cuyos componentes reciben las mismas aferencias y comparten propiedades funcionales de selectividad a estímulos y de respuesta sintonizada (reciben información del mismo sitio y responden a estímulos similares). Desde entonces se ha descubierto una organización modular (aunque no siempre tiene forma de columna) en diferentes zonas de la corteza cerebral de distintos mamíferos y se consideran los micromódulos funcionales básicos del procesamiento cortical.
Por otra parte, en los últimos años las investigaciones sobre el procesamiento cortical están volviendo la atención hacia la organización horizontal de la corteza. Desde este enfoque se están generando modelos de funcionamiento cortical en los que la disposición de las células en capas horizontales, y las ramificaciones dendríticas y los colaterales axónicos que extienden horizontalmente las neuronas piramidales se están considerando esenciales para que se lleve a cabo una interacción horizontal entre las células corticales. Estas interacciones propagarían con rapidez la activación de una zona, más allá de las columnas verticales, hasta zonas adyacentes dentro de la misma área cortical, por lo que estas características de la organización horizontal están pasando a ser vistas como elementos fundamentales del procesamiento cortical.
Áreas de la Corteza cerebral
En cualquier zona de la neocorteza se reconoce la organización general en seis capas que hemos descrito, pero la neocorteza no es uniforme sino que presenta diferencias entre distintas zonas respecto a su citoarquitectura, es decir, respecto al grosor y densidad celular de las capas, los tipos de células más abundantes, su tamaño y organización, la disposición de las fibras, etc. Estas diferencias se utilizaron a principios del siglo pasado para realizar mapas citoarquitectónicos que parcelaron la corteza cerebral en muchas áreas con características estructurales diferentes. El más utilizado como referencia es el que realizó el neuronatomista alemán K. Brodmann (en 1909, 1914) que dividió la corteza cerebral en más de 50 áreas citoarquitectónicas diferentes (Fig. 8.25).
En el tiempo en que surgieron estos mapas ya se conocían datos que apoyaban la localización de funciones concretas en distintas zonas de la corteza cerebral. Por los estudios clínicos en pacientes con lesiones corticales concretas se conocían las áreas del lenguaje de Broca, (1865) y de Wernicke (1874) (localizadas en el lóbulo frontal y en la zona de unión parieto-temporo-occipital del hemisferio izquierdo, respectivamente) y los cambios que provocaba en la personalidad y en la conducta emocional y social el daño bilateral de la corteza prefrontal. Y junto a estos, otros datos clínicos y de experimentación animal (estimulación eléctrica y lesiones) que comenzaron a relacionar determinadas zonas de la corteza cerebral con las funciones motora, somatosensorial, auditiva o visual. Y el propio Brodman sugirió que las distintas áreas establecidas en su mapa citoarquitectónico se correspondían con diferentes funciones.
Desde entonces se han realizado diferentes mapas y hay múltiples nomenclaturas sobre las áreas corticales, algunas con denominaciones más descriptivas de la localización o de la función de distintas áreas, pero, dada su variedad, la numeración que les asignó Brodmann se sigue usando como referencia en la actualidad. Aunque no hay consenso respecto a su número, las investigaciones de la organización anatomofuncional de la corteza cerebral han corroborado que distintas áreas citoarquitectónicas mantienen diferente conectividad e intervienen en diferentes funciones.
En relación a sus características citoarquitectónicas y funcionales las diferentes áreas de la neocorteza se agrupan en tres tipos: áreas sensoriales, áreas motoras, y áreas de asociación (o corteza sensorial, motora y de asociación) (Fig. 8.25). Hay áreas, como por ejemplo el área 17 del lóbulo occipital, que tienen las capas granulares (capas II y IV) muy pobladas y la capa IV muy ancha y, por el contrario, tienen poco desarrolladas las capas piramidales, sobre todo la capa V (piramidal interna) que es muy delgada y tiene pocas células piramidales. Estas áreas, que (Fig. 8.35) reciben principalmente señales de un núcleo específico de relevo sensorial del tálamo, son las áreas sensoriales primarias de la corteza cerebral. Así, por ejemplo, el área 17 es el área visual primaria.
En el lóbulo frontal, sin embargo, otras áreas tienen una citoarquitectura diferente, de modo que la capa IV tiene un tamaño tan reducido que no es claramente visible, mientras que las capas piramidales (capas III y V) están muy desarrolladas, sobre todo la capa V que es muy gruesa y tiene las células piramidales más grandes de la corteza cerebral (células de Betz). Este patrón aparece en las áreas que originan vías descendentes que intervienen en el control motor, como el área 4, que es el área motora primaria (Fig. 8.25) y en un área adyacente (área 6) que corresponde a las áreas premotoras, a las que nos referiremos también más adelante.
Una gran parte de la neocorteza, sin embargo, está constituida por áreas que, aunque presentan variaciones dependiendo de su localización, en general se ajustan a un patrón en el que la capa IV está menos desarrollada que en la corteza sensorial primaria y la capa V es más pequeña que en las áreas motoras, mientras que tienen muy anchas y con una gran densidad celular las capas II y III que son las capas que reciben y emiten las fibras que interconectan las distintas áreas corticales. Este tipo de corteza se denomina en conjunto corteza de asociación.
A estas áreas llegan señales de los núcleos talámicos de asociación, pero su fuente principal son las señales que reciben de otras áreas corticales por vías que circulan por la propia corteza. En relación con la conectividad que establecen y las funciones en que intervienen se distinguen distintos tipos de áreas de asociación que trataremos en el apartado final del capítulo. En la Figura 8.25 se muestra como ejemplo la citoarquitectura de las áreas 39 y 46 de la corteza de asociación parietal y prefrontal, respectivamente. Además de integrar información de varias modalidades sensoriales y realizar funciones de integración superior, las áreas de asociación, establecen nexos entre las áreas sensoriales primarias y la corteza motora.