Células del sistema nervioso

Iniciamos con éste una serie de capítulos que tienen como finalidad establecer una base sólida de conocimientos sobre cómo se organiza y cómo funciona el sistema nervioso (SN). Estos conocimientos generales de Neurobiología son esenciales puesto que consideramos que para comprender nuestra conducta debemos empezar conociendo la «maquinaria» que la produce. Como ya Hipócrates expusiera hace veinticinco siglos, el SN es el centro de control que regula la mayoría de las actividades del organismo, desde el reflejo más simple hasta las acciones más complejas que llevamos a cabo como pensar o crear obras de arte. Si los psicólogos, y neurocientíficos en general, nos preguntamos por qué aprendemos, necesitamos dormir un determinado número de horas, sufrimos alteraciones en nuestro comportamiento, disminuyen nuestras capacidades cuando envejecemos, etc, estamos preguntando esencialmente cómo funciona el SN, sin el cual, por otra parte, no nos estaríamos haciendo estas preguntas.

Antes de continuar con el estudio del SN, debemos recordar algunas de las consideraciones que se expusieron en el capítulo 1. Se comenzaba estableciendo que la Psicobiología es la disciplina que estudia los fundamentos biológicos de la conducta. El supuesto fundamental en el que se basa la Psicobiología es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen decisivamente en la aparición del comportamiento (las emociones, el aprendizaje, la memoria, el razonamiento, la conciencia, etc) son fruto del funcionamiento del SN.

Las características estructurales y funciona les de nuestro SN son el resultado de la evolución. Ya se ha estudiado que los organismos, tal y como estamos aquí y ahora, somos producto de la selección natural, concepto que es inseparab le del de adaptación al medio.

La evolución ha dotado a los diferentes organismos de un SN que les permite integrar la información que reciben y emitir las respuestas más adecuadas para su supervivencia y reproducción. Pero, si bien el desarrollo filogenético dota a todos los miembros de una especie de un patrón común de organización del SN decantado en el curso de la evolución, no podemos obviar el amplio margen de diferencias individuales existentes en la mayor parte de las conductas. La consideración de otra serie de factores que determinan la organización y el funcionamiento del SN contribuirá a comprender estas diferencias. Entre éstos, la dotación genética es un condicionante biológico a considerar en la explicación del comportamiento (y a su estudio se han dedicado los capítulos 2 y 3) ya que en ella quedan plasmados los logros adaptativos de una especie y es una importante fuente de la variabilidad observada entre sus miembros.

Por otro lado, aunque el SN de cada individuo se desarrollará según la información contenida en sus genes, también es fundamental tener en cuenta una serie de factores, denominados epigenéticos, que procedentes del ambiente tanto externo (ej. estimulación sensorial) como interno (ej. hormonas) regulan la forma en que la dotación genética se expresa.

Estos factores filogenéticos, genéticos y epigenéticos nos ayudan a comprender cómo se ha desarrollado, cómo es y cómo funciona el SN. Partiendo del esquema estímulo-organismo-respuesta (E-0-R) del que se hablaba en el capítulo 1, recordamos que la investigación psicobiológica se centra en el organismo (0), entendiendo que la conducta (R) es el resultado de la actividad del SN como consecuencia de su interacción con el ambiente (E). A conocer las características de nuestro SN dedicaremos los siguientes capítulos de este texto.

En cada una de nuestras conductas intervienen diferentes circuitos neuronales responsables de funciones específicas. Todos estos ci rcu itas están constituidos por neuronas que se comunican. Nuestro SN está formado por miles de millones de neuronas, además de otras células, cifra que se multiplica hasta lo impensable si consideramos las conexiones que establecen entre el las y con el resto del cuerpo. Sin embargo, esta complejidad se estructura en un diseño complicado pero magníficamente organizado que permite realizar funciones complejas como son captar la información procedente del medio, analizarla, almacenarla, integrarla y organizar una respuesta adecuada para poder hacer frente a las situaciones cambiantes de cada día.

El estudio de las neuronas es el primer punto que se analiza en este capítulo, aunque, como se explica, no son las únicas células que componen nuestro SN. Conocer la estructura de las neuronas nos ayuda a comprender cómo funcionan individualmente y la forma en que se agrupan en circuitos que median las funciones exclusivas del SN como son, entre otras, el procesamiento de la información sensorial, la coordinación de los sistemas de respuesta, el almacenamiento de información y destrezas, el habla, el pensamiento, las emociones y la conciencia de la propia existencia. Una vez descritas sus células, se presenta la organización anatómica del SN, distinguiendo entre el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). Por último, se examinan aquellos mecanismos que tienen como finalidad asegurar la protección del SNC.

Células del Sistema Nervioso

El SN, la estructura más compleja que existe, está compuesto esencialmente de dos tipos de células: las neuronas y las células gliales.

La Neurona

Vamos a estimular nuestras propias neuronas aprendiendo algo sobre ellas. Las neuronas son los componentes fundamentales y las unidades básicas de procesamiento del SN. Su belleza y complejidad hizo que Ramón y Cajal las denominase «las mariposas del alma». El funcionamiento del SN y, en consecuencia, la conducta depende de la actividad de conjuntos neuronales específicos y de la comunicación entre ellos.

El encéfalo humano está compuesto aproximadamente por unos cien mil millones de neuronas y cada neurona puede conectar con miles de neuronas.

Las neuronas poseen la misma información genética, tienen los mismos elementos estructurales y realizan las mismas funciones básicas que cualquier otra célula del cuerpo. Sin embargo, para llevar a cabo su función especializada que consiste en recibir información, procesarla y transmitirla, poseen características que las distinguen de otras células: cuentan con una membrana externa que posibilita la conducción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información tanto de una neurona a otra, como a otras células de nuestro organismo. Esta transmisión de información recibe el nombre de transmisión sináptica.

El conocimiento de la estructura del tejido nervioso (histología) es relativamente reciente, ya que hasta finales del siglo XIX no se dispuso de métodos apropiados para visualizar la totalidad de una neurona. Fue Camilo Golgi (Fig. 6.1 A) quien desarrolló un método de tinción (fijación de dicromato ósmico seguido posteriormente de inclusión en nitrato de plata) que hacía posible analizar con extraordinaria precisión el tejido nervioso (Fig. 6.2A). Este tinte le permitió observar que la célula nerviosa tiene una larga prolongación cilíndrica (el axón) y otras prolongaciones más pequeñas (las dendritas); sin embargo, no pudo explicar cuál era la función de estas prolongaciones en la relación que se establecía entre célula y célula. Mantuvo la teoría de que las neuronas formaban una red a través de la cual se comunicaban por continuidad de forma aleatoria (Teoría reticular).

Quien sacó partido a la técnica desarrollada por Golgi fue Santiago Ramón y Cajal. Puso de manifiesto que cada neurona es una entidad independiente, bien definida, y no una parte de una red continua como proponía Golgi (Fig. 6.28), que dispone de un campo receptivo (dendritas), un segmento conductor (axón) y un extremo transmisor (terminal axónico). Estableció que, aunque las neuronas mantienen su individualidad, se comunican entre sí a través de sinapsis y dedujo los principios básicos de comunicación neuronal:

1. la comunicación entre neuronas se establece en un sentido, desde el axón de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra, y
2. no hay una continuidad entre las neuronas ya que incluso en el lugar donde se establece la comunicación existe una separación (hendidura sináptica).

Cajal defendió que esta comunicación no se establece de forma indiscriminada y azarosa, sino de una forma altamente organizada de tal manera que cada célula se comunica con células concretas en puntos especializados de contacto sináptico.

La amplísima labor investigadora desarrollada por Cajal (Fig.6.1 B) aportó el apoyo experimental y la base conceptual para establecer la Teoría neuronal, por la que obtuvo el Premio Nobel en 1906, compartiéndolo con Golgi, quien sorprendentemente nunca admitió la individualidad de la célula nerviosa. A pesar de que todos los datos de que se disponía apuntaban en esta dirección y de la aceptación que la teoría de la neurona tuvo por parte de la comunidad científica, el poder de resolución del microscopio ópticono permitía demostrar empíricamente que las células nerviosas permanecían aisladas unas de otras. La utilización del microscopio electrónico desde mediados del siglo XX ha confirmado las hipótesis propuestas y la genialidad de Cajal.

Ahora que vamos a comenzar el conocimiento de nuestro SN, conviene destacar una fascinante capacidad que posee, la plasticidad neural (neural hace referencia al SN e incluye tanto a las neuronas como a la glía). Aunque de la descripción anatómica que se realice pueda derivarse la idea de que nuestro SN es una estructura estática, hoy día es bien conocido el hecho de que mantiene durante toda nuestra vida la capacidad de experimentar modificaciones en su organización anatómica y funcional. A esto hace referencia la plasticidad neural, a la capacidad de nuestro SN para cambiar continuamente en función de las situaciones que se van produciendo a lo largo de la vida que hacen que el cerebro 1 de cada uno sea realmente único y que demuestran que el desarrollo y la organización del SN no se encuentran dictados únicamente por la acción de los genes. «Todo hombre puede ser, si se lo propone, escultor de su propio cerebro» escribió Cajal y planteó la hipótesis, actualmente confirmada, de que los cambios observados en el comportamiento humano tendrían probablemente un sustrato anatómico.

La plasticidad neural es muy importante en las primeras etapas de nuestra vida cuando el aprendizaje constante potencia !as conexiones entre neuronas o da lugar a conexiones totalmente nuevas, pero en la madurez se siguen modificando nuestros contactos sinápticos a medida que aprendemos y establecemos memorias nuevas, que nos enfrentamos a situaciones fisiológicas diversas o cuando nuestro SN sufre daños.

Incluso se ha demostrado el nacimiento en la etapa adulta de nuevas neuronas en determinadas regiones.

Durante gran parte del siglo pasado, la neurociencia mantuvo el principio de que el SN de los adultos nunca genera nuevas neuronas, pero ahora sabemos que este principio no es exacto ya que en diferentes especies de mamíferos, incluido el hombre, algunos tipos de neuronas (principalmente interneuronas) continúan produciéndose durante toda la vida. La neurogénesis (producción de nuevas neuronas) se ha descrito en algunas regiones del SNC como en el hipocampo, que es una estructura cortical implicada en el aprendizaje y la memoria. La existencia de plasticidad neural modifica el modo de entender el funcionamiento normal del cerebro. Comprender cómo se producen cambios en la conectividad neuronal en respuesta a la experiencia ayuda a descifrar cómo los procesos de aprendizaje modifican nuestro cerebro y además aportan conocimiento para la investigación de trastornos psicopatológicos.

Características Estructurales y Funcionales de la Neurona

La variedad que presentan las neuronas en cuanto a forma y tamaño es muy amplia, sin embargo, todas ellas presentan unas características estructurales comunes que se describen a continuación.

Como cualquier otra célula, la neurona está envuelta por una membrana. La membrana neuronal, formada por una doble capa de fosfolípidos (Fig. 6.3), constituye el límite entre el interior y el exterior, permitiendo a la neurona la funcionar como una unidad independiente. Tanto el líquido extracelular que rodea las neuronas, como el líquido intracelular, están compuestos principalmente por agua y otras sustancias como iones de sodio (Na⁺), potasio (K⁺) y cloro (Cl⁻) repartidos de forma desigual a ambos lados de la membrana, hecho que va a ser fundamental para hacer posible la capacidad de conducir la información que caracteriza a las neuronas. La membrana tiene como característica esencial regular selectivamente el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior celular. Para ello cuenta con diferentes tipos de moléculas proteicas insertadas en su doble capa lipídica que permiten que diversas sustancias atraviesen la membrana y de ellas van a depender muchas de las propiedades funcionales de la neurona. La función de las neuronas que consiste en la integración de la información que reciben a través de los contactos sinápticos y su transmisión a otras células, no podría producirse si no fuera por la particular estructura y funcionamiento de la membrana neuronal. Las propiedades de la membrana permiten que se genere, conduzca y transmita el impulso nervioso, elemento básico de la comunicación neuronal que hace posible conducir la información tanto de un lugar a otro del SN, como entre el SN y otras partes de nuestro organismo.

En la mayoría de las neuronas se pueden distinguir tres zonas diferenciadas (Fig. 6.4): el cuerpo celular, las dendritas y el axón.

• El cuerpo celular o soma es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. El interior de la célula está constituido por una sustancia gelatinosa, el citoplasma, donde se localizan los mismos orgánulos que en otras células: el aparato de Golgi, los lisosomas, las mitocondrias, el retículo endoplasmático rugoso y liso, y diferentes estructuras fibrilares (Fig. 6.5).

El cuerpo celular es la región que contiene el núcleo donde, al igual que en otras células, se localizan los cromosomas y el nucléolo, que fabrica los ribosomas implicados en la síntesis de proteínas Aunque las proteínas son elementos esenciales para las funciones de cualquier célula, las neuronas requieren además proteínas específicas para desarrollar su función especializada, la transmisión de información. Para sintetizar esta gran cantidad y diversidad de proteínas, el soma neuronal cuenta con un elevadísimo número de ribosomas y un complejo sistema de membranas formado por la continuación de la membrana nuclear con los tubos del retículo endoplasmático (Fig. 6.5).

En el citoplasma de la neurona se localizan proteínas fibrilares o tubulares especializadas que constituyen el citoesqueleto. La organización de estas proteínas (principalmente actina, tubulina y miosina) es fundamental para formar una matriz intracelular que determina la forma de la neurona, le da consistencia y proporciona un mecanismo de transporte de moléculas en su interior. Si tenemos en cuenta que entre el soma y los terminales axónicos puede haber una distancia de un metro, como es el caso de las motoneuronas espinales que inervan nuestros pies, la eficacia de estos mecanismos de transporte de moléculas en el interior de la célula es fundamental.

Los microtúbulos son los componentes más grandes del citoesqueleto y están directamente implicados en el transporte de sustancias en el interior celular. Los neurofilamentos o neurofibrillas son los elementos del citoesqueleto que más abundan en las neuronas. Su capacidad para retener el nitrato de plata permitió a Golgi desarrollar el método que hizo posible visualizar toda la neurona y que tan útil sería a Cajal para establecer su Teoría neuronal. Los neurofilamentos se encuentran entrelazados entre sí o con los microtúbulos, siendo esta organización fácilmente susceptible de ser modificada bajo determinadas condiciones. Por ejemplo, los ovillos neurofibrilares que se observan en neuronas de pacientes con enfermedad de Alzheimer, son una alteración de la organización de los neurofilamentos, lo que pone de manifiesto que los cambios del citoesqueleto neuronal están desempeñando un papel importante en algunas enfermedades neurodegenerativas.

Las dendritas son prolongaciones del soma neuronal con forma de árbol (dendro en griego significa árbol) y constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona (Fig. 6.4).

La zona de transferencia de información de una neurona a otra es la sinapsis (término acuñado por el Premio Nobel británico C.S. Sherrington, 1857-1952).

Se establece sinapsis cuando la señal eléctrica propagada por una neurona se transforma en señal química al liberar esta neurona unos compuestos químicos, los neurotransmisores, cuya acción desencadena una señal eléctrica en la neurona siguiente. Este proceso se explica con detalle en el capítulo 7; por el momento basta conocer que la sinapsis tiene dos componentes: el presináptico y el postsináptico, que señalan la direcc1on habitual del flujo de la información, que se produce desde la zona presináptica hasta la zona postsináptica. Pues bien, la membrana de las dendritas va a constituir generalmente el componente postsináptico. Esta membrana dendrítica (membrana postsinápti ca) cuenta con un elevado número de receptores, que son las moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas (Fig. 6.4B).

La mayoría de las neuronas tienen varios troncos dendríticos (dendritas primarias) que se ramifican varias veces, mediante bifurcación, multiplicándose de esta manera el número de ramas dendríticas y, en consecuencia, el área que ocupa cada neurona (Fig. 6.6).

La principal función de esta ramificación dendrítica es incrementar la superficie de recepción de información, ya que en toda la extensión del árbol dendrítico una neurona puede establecer miles de sinapsis al mismo tiempo. Las dendritas captan los mensajes y los conducen al cuerpo neuronal. Muchas sinapsis se establecen sobre pequeñas protuberancias de las dendritas denominadas espinas dendríticas (Fig. 6.7). Descritas por primera vez por Cajal (Fig. 6.8), existen muchas diferencias en la forma, el tamaño y el número de espinas dendríticas, también pueden cambiar y surgir nuevas en función de la experiencia, y alterarse como consecuencia de trastornos degenerativos (ej. enfermedad de Alzheimer) y psiquiátricos (ej. esquizofrenia).

La extensión del árbol dendrítico y la cantidad de espinas dendríticas que poseen las neuronas han atraído la atención de muchos investigadores y no es extraño si consideramos que la cantidad y diversidad de los contactos que estab lece una neurona van a depender del número, tamaño y disposición de sus dendritas y de sus espinas dendríticas. De esta manera, neuronas con escasas dendritas, cortas y poco ramificadas tendrán menos sinapsis y en una zona más reducida que aquellas neuronas con una arborización dendrítica extensa que permita recibir información desde un gran número de neuronas. Además, tanto la disposición y amplitud del árbol dendrítico, como el número de espinas, parecen ser susceptibles de ser modificados por una diversidad de factores como es el caso del aprendizaje y entrenamiento de la memoria, constituyendo un ejemplo manifiesto de plasticidad neural.

• El axón es una prolongación del soma neuronal, generalmente más delgada y larga que las dendritas.

Cada neurona tiene un solo axón y es la vía por donde la información se propaga hacia otras células (Fig. 6.4). Esta porción de la neurona también se denomina fibra nerviosa y su longitud varía entre algunas micras y varios metros, como es el caso de los axones de las neuronas motoras de las ballenas.

En el axón se pueden distinguir diferentes zonas: un segmento inicial próximo al soma denominado cono axónico, el cual desarrolla una función integradora de la información que recibe la neurona, el axón propiamente dicho y el botón terminal, también denominado terminal del axón o terminal presináptico. Del axón, lo mismo que ocurría en las dendritas, pueden surgir algunas ramificaciones colaterales, pero a diferencia de éstas, la ramificación primaria se produce ya en la zona distal, ramificándose después profusamente en su terminación para, de esta manera, transmitir la información a un mayor número de neuronas.

En los extremos de las ramificaciones axónicas se encuentran los botones terminales, denominados así por el hecho de tener forma de disco hinchado (Fig. 6.8A). Como ya se ha dicho, las neuronas se comunican unas con otras mediante sinapsis, que es el lugar de transmisión de información de una neurona a otra e implica, en consecuencia, una célula presináptica y otra postsináptica (Fig. 6.4). Los botones terminales conforman el elemento presináptico de la sinapsis, pues a través de el los el axón establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona (o con otro tipo de células) para transmitir información. Contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados en el espacio extracelular cuando se producen unas condiciones muy determinadas.

El axón no cuenta con los orgánulos necesarios para que en él se produzca la síntesis de proteínas, por lo que estas moléculas han de ser constantemente suministradas desde el soma neuronal y transportadas a través del axón. Los componentes del citoesqueleto del axón van a ser los encargados tanto de este transporte como del de las diferentes sustancias del entorno celular que son captadas por el axón y transportadas hasta el soma (Fig. 6.9). Podemos distinguimos un transporte axónico rápido (aproximadamente 400 mm/día) y un transporte axónico lento (14 mm/día).

El transporte axónico rápido tiene lugar en ambos sentidos. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina anterógrado, y de esta manera se transportan los orgánulos celulares, como las mitocondrias, para atender a las necesidades energéticas, y las vesículas que contienen neurotransmisares. Por el contrario, cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular se denomina retrógrado y permite, entre otras funciones, devolver al soma material procedente de los terminales sinápticos para su degradación o reutilización. También permite que lleguen hasta el soma moléculas que son captadas por el terminal presináptico, como es el caso de los factores de crecimiento nervioso, sustancias que son liberadas desde la célula postsináptica, incorporadas por la célula presináptica y, mediante este transporte, conducidas hasta el soma neuronal para controlar la diferenciación neuronal durante el desarrollo del SN (véase capítulo 9). Parece comprobado que un mismo microtúbulo puede hacerse cargo del transporte en ambos sentidos.

El flujo axónico lento sólo es anterógrado e interviene en el transporte de elementos del citoplasma (componentes del citoesqueleto y proteínas solubles).

El citoplasma del axón es estructuralmente dinámico, ya que los elementos que lo componen están siendo constantemente reemplazados por materiales sintetizados y ensamblados en el soma que son transportados a lo largo del axón por el flujo axoplásmico lento. Esto es especialmente evidente durante el crecimiento y la regeneración de los axones, proceso que tiene lugar a una velocidad aproximada de 1 mm/ día, velocidad que coincide con los ritmos de transporte más bajos del flujo axónico lento.

Clasífícacíón de las Neuronas

La diversidad de formas observadas en cuerpos neuronales, dendritas y axones ha permitido a los morfólogos clasificar las neuronas en diferentes tipos. El tamaño y forma del soma ha dado lugar a diversas clasificaciones: granulares, fusiformes, en cesta, piramidales, etc, pero la clasificación más extendida y descriptiva hace referencia al número y disposición de sus prolongaciones:

• La neurona multipolar es el tipo neuronal más común y extendido en la escala zoológica (Fig. 6.10A). Además del axón, emergen del soma varias ramificaciones dendríticas. Las células piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo se incluyen en este grupo (Fig. 6.10B).

• La neurona bipolar posee dos prolongaciones (axón y una dendrita) que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Estas neuronas se encuentran principalmente en los sistemas sensoriales, como es el caso de las células bipolares de la retina (Fig. 6.11).

• La neurona unipolar posee una sola prolongación que sale del soma. En las neuronas denominadas pseudounipolares, esta prolongación se divide en una porción que realiza la función de recepción de información propia de las dendíitas y otra que íealiza la función de conducción de información característica del axón (Fig. 6.11). Al igual que las bipolares, estas neuronas son generalmente sensoriales, como es el caso de las neuronas del sistema somatosensorial que detectan información táctil y nociceptiva.

Las neuronas forman parte de circuitos neuronales cuya actividad es la base de nuestra conducta y en los que cumplen diferentes funciones que, de forma muy simplificada, resumimos a continuación: las neuronas sensoriales captan la información del entorno, recibida a través de los órganos de los sentidos, y la conducen al SNC (al encéfalo y a la médula espinal), mientras las neuronas motoras (o motoneuronas) (Fig. 6.12) llevan la información fuera del SNC, es decir, sus axones parten desde el encéfalo y la médula espinal y llegan hasta los músculos con los que hacen sinapsis para ordenar el movimiento. Pero la mayor parte de las neuronas que forman el SNC sólo establecen conexiones con otras neuronas. En este caso pueden ser de dos tipos: neuronas de proyección e interneuronas.

Las neuronas de proyección transmiten la información de un lugar a otro del SNC. Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre diferentes estructuras. Las interneuronas o neuronas de circuito local procesan información localmente, es decir, sus prolongaciones no sa len de la asamb lea celular o estructura de la que forman parte.

La Glía: Características y Tipos

A pesar de su protagonismo en el SN, las neuronas no son las únicas células que lo componen. El complejo entramado neuronal se encuentra rodeado por las células gliales (neuroglía o glía, término que en griego significa «pegamento»). Son las células más abundantes pues suponen casi el 90% de las células del tejido nervioso. Desde que Rudolf Virchow (Fig. 6. 13A) las describiera en 1859 y que un destacado histólogo vallisoletano, Pío del Río Hortega (Fig. 6.13B) distinguiera diferentes tipos, las investigaciones realizadas han permitido conocer su implicación en muchas de las funciones cerebrales.

En el SNC existen varios tipos de células gliales, entre los que destacamos: los astrocitos, los oligodendrocitos y la microglía.

En el SNP, las células de Schwann realizan algunas de las funciones que desempeñan las células gliales en el SNC.

Los Astrocitos

Son las células gliales más abundantes. Su denominación hace referencia a su forma estrellada debida a sus múltiples y finas ramificaciones que se dirigen en todas las direcciones desde el cuerpo celular, permitiéndoles entrar en contacto con los diferentes elementos del tejido nervioso (Fig. 6. 14).

Tradicionalmente se han adjudicado a las células glia les funciones de mantenimiento de las neuronas, sin embargo, descubrimientos como la existencia de transmisión de información bidireccional entre astrocitos y neuronas, indican la participación activa de éstos en el funcionamiento del SN. Son muchas las funciones que realizan los astrocitos. Entre ellas, sabemos que:

• Proporcionan soporte estructural. Los astrocitos se sitúan entre las neuronas formando una matriz que las fija.
• Modulan la transmisión sináptica. Estas células mantienen alrededor de las neuronas las condiciones óptimas para que se produzca la transmisión de señales entre el las y, para este fin, realizan múltiples funciones: aíslan a las sinapsis impidiendo la dispersión del neurotransmisor liberado desde los botones terminales en la hendidura sináptica, intervienen en la captación de algunos neurotransmisores liberados por las neuronas en la sinapsis, regulan las concentraciones del ion potasio en el espacio extracelular, etc Además, liberan diferentes mensajeros (ej. glutamato) que modulan la eficacia de la transmisión de la señal que una neurona envía a otra. Actualmente diferentes investigaciones confirman que los astrocitos intervienen de forma activa en el procesamiento y transmisión de información en el SNC y que están implicados en los procesos de plasticidad sináptica que subyacen al aprendizaje y al almacenamiento de la información en el cerebro (Fig. 6.15). Esta función activa de los astrocitos en la transferencia de información ha dado lugar al concepto de sinapsis tripartita, en la que, además de los elementos pre y postsinápticos, habría que considerar los astrocitos adyacentes.
• Responden a la lesión del tejido nervioso. Cuando detectan una anomalía en el tejido nervioso, los astrocitos se vuelven células reactivas: si las neuronas son dañadas, mediante fagocitosis, limpian de desechos el cerebro y pral iferan rápidamente (gl iosis reactiva) para ocupar los espacios vacíos formando un entra mado de astrocitos. Éstos 1 iberan diferentes sustancias que pueden promover la muerte neuronal o bien desempeñar un papel reparador y regenerador del tejido nervioso dañado.
• Recubren los vasos sanguíneos cerebrales y participan en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica.
• Suministran nutrientes a las neuronas. Los pies terminales de los astrocitos rodean los capilares cerebrales y las membranas neuronales para distribuir nutrientes, oxígeno, hormonas, etc, desde el sistema circulatorio hasta las neuronas, y eliminar sus productos de desecho (Fig. 6.14A y C). Investigaciones recientes confirman la función que desempeñan los astrocitos en el incremento local de flujo sanguíneo durante la actividad neuronal. Mediante la liberación de sustancias vasoactivas regulan la dilatación de los capilares en aquellas regiones cerebrales que están activadas y necesitan mayor aporte sanguíneo.

Los Oligodendrocitos y las Células de Schwann

Los oligodendrocitos son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Esta vaina, formada en su mayor parte por lípidos, constituye un buen aislante que mejora considerablemente la transmisión de los impulsos nerviosos. La vaina de mielina no forma una cubierta continua del axón, ya que se encuentra interrumpida cada milímetro por una zona de aproximadamente una micra, los nódulos de Ranvier (Fig. 6.4), donde el axón queda al descubierto. Un único oligodendrocito puede mielinizar diferentes segmentos de un mismo axón o desarrollar prolongaciones que pueden formar segmentos de mielina en diferentes axones (Fig. 6.16).

En el SNP, las células de Schwann realizan algunas de las funciones que desempeñan las distintas células gliales en el SNC. Cuando se lesiona un nervio, eliminan las partes de los axones muertos y contribuyen a la regeneración de los axones seccionados produciendo factores neurotróficos y proporcionando una guía para restablecer sus conexiones originales. Una de las principales funciones de las células de Schwann es formar la mielina alrededor de los axones del SNP. La mielina de los axones del SNP va a permitir, por ejemplo, que el impulso nervioso que se genera en el encéfalo llegue rápidamente a la musculatura que controla el movimiento del pie. La mielina periférica:e produce en fases tempranas del desarrollo al unirse as células de Schwann a los axones en crecimiento. A la par que se produce el crecimiento de los axones, as células de Schwann asociadas a ellos proliferan mediante división mitótica para mantener cubierto al axón donde se alinean a lo largo de toda su extensión. Cuando estas células de Schwann maduran, cada una desarrolla un único segmento de mielina para un único axón (Fig. 6.17).

En nuestra especie el proceso de mielinización empieza en el segundo trimestre de vida fetal, si bien:e intensifica después del nacimiento, continuando asta la pubertad en algunas zonas del SN. La mielinización está estrechamente asociada al desarrollo de a capacidad funcional de las neuronas. Aquellas neuronas cuyos axones están rodeados por una vaina de mielina son capaces de realizar una rápida transmisión de impulsos, convirtiéndose en totalmente funcionales. Por otro lado, ya que la mielina tiene la función de facilitar el proceso de conducción de impulsos nerviosos, cualquier alteración que en ella se produzca tiene consecuencias importantes en el funcionamiento neuronal. Uno de los ejemplos más evidentes lo tenemos en la esclerosis múltiple, una de las enfermedades más frecuentes del SN, que se caracteriza por la pérdida de mielina de los axones del SNC. Hay varias hipótesis sobre sus causas; una de las más aceptadas es que se trata de una enfermedad autoinmune en la que el propio sistema inmunitario ataca una proteína específica de la mielina producida por los oligodendrocitos.

Según el grado de gravedad, pueden producirse diferentes trastornos como debilidad muscular, pérdida de coordinación motora, deterioro de la visión, del lenguaje, etc.

La Microglía

Son células pequeñas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de glía. En situaciones normales, el número de células de microglía es pequeño pero cuando se produce una lesión o una infección en el tejido nervioso, estas células se vuelven muy activas. Proliferan rápidamente, adoptan una forma ameboide y migran a la zona del daño, donde eliminan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas dañadas, y participan en la reparación de la lesión. Se tiene certeza de que la microglía desempeña una función relevante en la defensa inmunitaria del SN pues libera moléculas (diferentes citocinas que también son secretadas por células del sistema inmune) que afectan a la inflamación local y a la supervivencia neuronal. Asimismo, se conoce su implicación en diferentes patologías neurológicas, como es el caso de la enfermedad de Alzheimer.