Las causas próximas de la conducta

La mayoría de los estudios etológicos clásicos de la causación de la conducta se centran en el análisis de los estímulos que la provocan y en la relación entre esos estímulos y el estado fisiológico del organismo concreto que la emite.

El Estímulo

Tal vez se pueda afirmar sin temor a equivocarnos que un concepto central de la etología es el de estímulo desencadenador innato (EDI) sinónimo de estímulo-signo: estímulo sumamente específico que desencadena una pauta de acción fija. Veamos algunos ejemplos.

Los petirrojos (Erithacus rubecula) macho toman posesión de un territorio y lo defienden de los intrusos. Lo curioso es que, cuando se coloca dentro de su territorio un petirrojo adulto disecado, un petirrojo joven, también disecado, o un simulacro de plumas parcialmente pintado de rojo, es más probable que ataquen al simulacro de petirrojo que a un petirrojo disecado pero sin nada de rojo en la parte del pecho (petirrojo subadulto), sin que haya diferencias en cuanto al número de ataques entre el petirrojo adulto y el simulacro (Fig. 5.2).

Algo similar puede decirse del gasterósteo o pez espinoso (Casterosteus aculeatus): cuando entra en su territorio otro macho adulto con sus «galas nupciales» consistentes en un vivo color rojo en la parte ventral de su cuerpo, el dueño del terreno despliega conductas de ataque contra el intruso, ataque que también despliega contra simulacros cuya parte inferior esté coloreada de rojo, sin que importe demasiado el grado de parecido con el original (Fig. 5.3A). Por el contrario, si en vez de coloreado de rojo, el vientre aparece hinchado, la conducta que emite el propietario del terreno es de cortejo (Fig. 5.3B).

Las crías de gaviota arenquera, en cuanto salen del cascarón, empiezan a picotear en la punta del pico de sus padres «Solicitando» comida (Fig 5.7). Estos picotazos les hacen regurgitar comida, que cae al nido. Luego, poco a poco, los propios padres se la van poniendo a los polluelos en la garganta. Se ha comprobado con numerosos experimentos que esta conducta de picoteo de las crías de gaviota es más o menos probable en función de algunas características estimulares del modelo. Parecería lógico pensar, por ejemplo, que cuanto más parecido sea el modelo al original, mayor será la tasa de picoteo; sin embargo, modelos bidimensionales evocan la misma respuesta que una cabeza disecada de gaviota. Los factores estimulares relevantes para la conducta de picoteo de las crías de gaviota son: la forma del pico (mejor cuanto más largo y fino), el color de la mancha en el extremo inferior del pico (el pico de la gaviota aren quera es amarillo con un punto o mancha roja en su extremo inferior; el color rojo de esa mancha es más eficaz que cualquier otro) y el contraste entre la mancha y el color del pico (cuanto mayor mejor) (Fig. 5.4). Si además el pico se mueve y está orientado hacia abajo, la tasa de respuestas de picoteo es mayor.

Un estímulo visual tan simple como una máscara plana con dos puntos de contraste en el tercio superior provoca una sonrisa en los niños de dos meses. Lo interesante es que máscaras más realistas no son más eficaces, mientras que máscaras con un sólo punto de contraste no producen ningún efecto (Fig. 5.5). Para producir este mismo efecto a los cinco meses, es preciso que la máscara sea tridimensional y sonría.

Tal vez la prueba más irrefutable de la existencia de estímulos-signo o estímulos desencadenadores innatos (EDI) sea la demostración de que estímulos «supernormales» evocan respuestas más intensas y frecuentes que los estímulos «rea listas». Si no, ¿cómo explicar que un modelo de pico extraordinariamente fino y con tres bandas de contraste en su extremo provoque en los polluelos de gaviota más picoteas que un modelo de dimensiones y características normales (Fig. 5.6), o que un ostrero intente incubar un enorme huevo artificial en detrimento de los suyos propios? Otra cosa que explican los estímulos-signo es el parasitismo de algunas aves, como el cuco, que ponen sus huevos en los nidos de pájaros de otras especies y consiguen que los «huéspedes» alimenten una cría diferente de las propias (cría que, muchas veces, ha arrojado del nido y eliminado a las verdaderas crías de los dueños del nido): el pico enormemente abierto de los polluelos es un estímulo irresistible para los padres, que les «obliga» a poner dentro comida y el pico abierto del polluelo de cuco es tan eficaz o más como EDI que el de las demás crías. La respuesta a estímulos supernormales no es adaptativa en ningún caso, puesto que en ningún caso favorecerá el éxito reproductivo de quien responde a ellos.

El Organismo

Para explicar la conexión entre EDI y PAF, Lorenz y Tinbergen acuñaron el término mecanismo desencadenador innato (MDI). Este concepto designa el conjunto de estructuras orgánicas y el conjunto de mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos de respuesta que constituyen la PAF que, como se sabe, es una acción relativamente compleja que se ejecuta sin necesidad de retroalimentación sensorial. Lógicamente, hay que suponer que estos MDI son circuitos neurales específicos capaces de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve afectado por el EDI correspondiente. Naturalmente, cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI (Fig. 5.7).

La Neuroetología

La neuroetología es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estímulos-signo. Los neuroetólogos analizan entre otros los siguientes aspectos:

1. las vías a través de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos físicos, bióticos o sociales que actúan como estímulos-clave.
2. los mecanismos a través de los cuales los estímulos-clave llegan y se procesan en el sistema nervioso.
3. los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo.
4. cómo estos cambios fisiológicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes estímulos de su entorno.

Un ejemplo paradigmático de conducta propia de especie (PAF) es la lordosis de la rata hembra: la hembra levanta la cabeza y los cuartos traseros a la vez que flexiona su lomo, formando con su cuerpo un arco cóncavo; simultáneamente dobla la cola hacia un lado. Obviamente, esta postura receptiva de la hembra permite al macho la intromisión de su pene (Fig. 5.8).

Está comprobado que si una rata hembra se encuentra en el estado hormonal apropiado, sea porque esté en estro, lo que ocurre de un modo cíclico cada cuatro o cinco días, sea gracias a la adecuada administración de cantidades apropiadas de estrógenos y progesterona, el cortejo y la conducta copulatoria de un macho evocan en ella la adopción de la postura típica de lordosis (PAF). Parece ser que la estimulación táctil de zonas concretas del cuerpo de la hembra, concretamente los flancos, la base de la cola y el perineo es crucial para que aparezca la lordosis (EDI). Lo curioso es que no sólo los intentos copulatorios del macho son capaces de evocar esta lordosis; basta con agarrar suavemente por los flancos a una rata en estro para que adopte la postura receptiva: estímulo desencadenador innato (Fig. 5.9).

La transección a nivel espinal de los nervios sensoriales que inervan las áreas cuya estimulación evoca lordosis en ratas en estro, bloquea la aparición de esta conducta. Los estrógenos, por su parte aumentan la sensibilidad de los mecanorreceptores y el tamaño del campo receptivo del nervio pudendo (que inerva el perineo); también actúan directamente sobre el encéfalo, siendo captados por regiones específicas entre las que se encuentran el área preóptica medial, el hipotálamo medial anterior y basal, el sistema límbico y el mesencéfalo. Parece ser que el hipotálamo es la estructura integradora principal de la conducta de lordosis, entre otras cosas porque la lesión de los núcleos hipotalámicos medial anterior y ventromedial produce deficiencias notables en esta conducta, si bien de tipo transitorio. Otra estructura que modula la evocación de la respuesta de lordosis es el área preóptica donde los estrógenos parecen ejercer un efecto inhibitorio, ya que la estimulación eléctrica de esta estructura deteriora la lordosis. Existe, por tanto, un antagonismo funcional entre el área preóptica y el hipotálamo ventromedial en lo que respecta a la modulación de la lordosis. El control neural de la lordosis se ejerce a través de vías descendentes que, por vías retículo y vestibuloespinales acaban estableciendo sinapsis sobre las motoneuronas del asta ventral de la médula espinal que controlan los músculos responsables de la adopción de la postura de lordosis.

Los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores sensoriales y hormonales que influyen sobre ella constituyen una descripción de lo que hemos llamado mecanismo desencadenador innato.

La Motivación y las Emociones

Al describir el MDI de la respuesta de lordosis de la rata hembra hemos dado por supuesto que tal mecanismo sólo se dispara cuando la rata está en «estro» o cuando los niveles de estrógenos y progesterona son los adecuados (estro provocado artificialmente). Esto significa que el estado interno del organismo es un factor sumamente influyente en las relaciones estímulo-respuesta. Puede decirse, como de hecho se ha dicho, que cuando una misma estimulación no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes, eso significa que algo ha cambiado en su estado interno, es decir, la explicación de la variabilidad en la respuesta de un organismo habrá que buscarla en los cambios sufridos por su medio interno. En el caso de la lordosis, esos cambios son de tipo hormonal.

Cuando estos cambios en el estado interno de un organismo son temporales y reversibles constituyen la base biológica de lo que comúnmente se conoce como motivación: el hambre, la sed, la fatiga, el sueño, la termorregulación, el daño físico, el deseo sexual…, explican la variable relación entre estímulos y respuestas y se explican por la presencia, escasez o ausencia dentro del organismo, de determinados elementos (nutrientes, agua, variaciones de la temperatura, toxinas, hormonas, etc.). También la crianza o la afiliación (búsqueda y mantenimiento de contacto con congéneres) son motivaciones biológicas, aunque hasta ahora haya sido más difícil detectar los factores orgánicos subyacentes, responsables de su modulación.

Es claro que las conductas de huida son la respuesta frente a los estímulos percibidos como amenazadores. Es sumamente importante distinguir entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional, y aquellos otros cambios poco o nada reversibles que responden a procesos genéticos, ontogenéticos (de desarrollo o envejecimiento) o de aprendizaje.

Los estados motivacionales alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta no sólo porque favorecen la emisión de algunas respuestas e inhiben otras, sino porque modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte «mejor» (tenga un umbral sensorial más bajo para) determinados tipos de estímulos, presumiblemente relevantes para la satisfacción de la motivación en cuestión, como ocurre a las madres con sus recién nacidos: es de todos conocido el hecho de que son capaces de oír sus movimientos y quejas antes que cualquier otra persona, y aun cuando su intensidad sea mínima. Algo hay en la maternidad que hace que su sensibilidad auditiva mejore.

Muy relacionados con la motivación están los procesos emocionales: sin querer profundizar en ello, diremos que su manifestación conductual está mediada por alguna forma de mecanismo desencadenador innato y que los estímulos que los activan constituyen sin duda estímulos desencadenadores innatos. Sin duda las emociones facilitan la expresión de conductas biológicamente significativas: la alegría, la tristeza, el disgusto, la ira o la rabia y el miedo todos los asociamos con determinados estímulos y situaciones y con respuestas conductuales específicas. Haciendo una gran abstracción tal vez podamos afirmar que las emociones constituyen procesos fisiológicos y conductuales que acompañan a la ejecución de conductas consumatorias o a su bloqueo: la ira por ejemplo es una respuesta natural ante la frustración de cualquier deseo; la ira va acompañada de expresiones faciales bien características cuando no de agresión manifiesta. En la Figura 5.1 O se pueden ver esquematizadas diversas expresiones emocionales del rostro humano.

Ontogenia de la Conducta

La etología está en el origen de la actual comprensión de la conocida cuestión naturaleza-ambiente también conocida como el así llamado problema «natura-nurtura». Ha existido siempre y sigue existiendo aún una polémica, agria a veces, entre quienes opinan que es el ambiente («nurtura» en sentido amplio) el único factor explicativo de la conducta, y aquellos otros para los que «todo está en los genes» y todo el comportamiento se explica por la herencia («natura»). La etología ha venido a terciar en la cuestión y a dar y quitar la razón a todos demostrando que todos los rasgos conductuales son el resultado de la interacción entre la herencia y el ambiente (ni que decir tiene que no sólo los rasgos conductuales son resultado de esa interacción). A esta conclusión vamos a llegar también nosotros estudiando lo que se conoce como «imprinting», troquelado o impronta.

Por impronta o troquelado (imprinting) se entiende el proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. Puede decirse casi sin ironía que Lorenz es el padre de la impronta; el nombre que él dio al fenómeno («Pragung»: estampar, grabar) es la que se traduce como imprinting en inglés y del inglés al castellano como troquelado o impronta.

El caso más conocido es el de los polluelos de pato (el caso es mu y parecido en todas las especies nidífugas) recién salidos del cascarón, que siguen a cualquier cosa, animal o persona que encuentren moviéndose a su al rededor (Fig. 5.11). Lo más interesante es que, al cabo de un breve periodo de tiempo de seguir a ese objeto, ya sólo siguen a ese objeto haciendo caso omiso de cualquier otro que se mueva a su alrededor. Se dice entonces que han sufrido una impronta filial. Lógicamente, en la naturaleza, lo más probable es que el primer objeto móvil que encuentren al nacer sea su madre o sus hermanos. Hay que resaltar dos aspectos esenciales en relación con la impronta filial del tipo de la que hemos descrito:

1. que tiene lugar durante un tiempo limitado de especial sensibilidad a estímulos en movimiento (periodo crítico) y
2. que es irreversible, es decir, que una vez establecida la impronta con un objeto o tipo de objetos, no es posible establecer una nueva impronta para seguir a objetos diferentes.

La impronta sexual, que va a determinar con qué tipo de individuos va a tratar de aparearse cuando alcance la madurez sexual, es un tipo de impronta ligeramente diferente de la filial, sobre todo porque se establece en un momento muy temprano y muy anterior a la época en la que va a ejercer su efecto, cuando se alcance la madurez sexual y además, el individuo que actúa como estímulo para la impronta no es, normalmente, el objeto de la respuesta, sexual en este caso.

El troquelado sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo. Algunos datos experimentales demuestran, como cabía esperar, que son los machos los que más dependen del troquelado para la identificación del congénere sexualmente apropiado: de 34 machos de pato silvestre criados por padres adoptivos de otras especies, 22 trataron de aparearse o se acercaron sexualmente a individuos de la especie de los padres adoptivos, mientras que sólo 3 de 18 hembras se comportaron de esta manera; resultados más espectaculares se han obtenido con torcaces: de 37 machos criados por especies adoptivas, 30 trataron de aparearse con miembros de la especie adoptiva, 4 no diferenciaron entre su propia especie y la de sus padres adoptivos y 3 no presentaron comportamiento sexual; de 27 hembras, 19 confirmaron un troquelado sexual hacia la especie adoptiva y 8 no mostraron conducta sexual; ningún sujeto de esta investigación se apareó con miembros de su propia especie de un modo normal y exclusivo. También entre los mamíferos se da esta impronta sexual: como dato diremos que los guanacos de la Patagonia, que se crían por la calidad de su lana, se convierten en un peligro para sus cuidadores cuando alcanzan la madurez sexual porque pueden tratarlos como competidores, ya que durante el celo los machos de esta especie son muy agresivos.

Desde un punto de vista evolutivo es importante caer en la cuenta de que el troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo (assortative mating), según el fenotipo de los padres por los que se ha sido criado, bien porque se prefieran parejas semejantes o bien que la preferencia sea por parejas diferentes. Una conducta cuyo desarrollo ha suscitado muchísimo interés, no sólo entre los etólogos sino también entre los psicólogos aplicados, ha sido el canto de las aves. ¿Cómo y cuándo aprenden a cantar los pájaros? ¿se aprende a hablar igual que los pájaros aprenden a cantar? La primera pregunta no tiene una única respuesta, así que es imposible responder afirmativamente a la segunda. Sin duda algunos paralelismos son sorprendentes, como la existencia de periodos de especial sensibilidad, el aprendizaje de dialectos, aprendizaje a partir del ejemplo de los adultos y lateralización cerebral de los centros que rigen la producción de sonidos. Pero podemos encontrar en la naturaleza todo tipo de grados, desde las especies que no necesitan ninguna experiencia para producir el canto característico (ej. el cuco: no podía ser de otra manera, puesto que esta especie, por definición, crece en los nidos de padres adoptivos), hasta las que demuestran capacidades de aprendizaje sorprendentes (v.g. los loros). Sin embargo, en la mayoría de los casos puede afirmarse que el canto de los pájaros difiere de los aprendizajes normales en que se aprende durante un período crítico, pasado el cual, se vuelve irreversible: se dice que el patrón del canto ha cristalizado. Como se ve, hay una curiosa semejanza con el troquelado sexual. Eso sí, el periodo crítico puede ser breve y temprano o prolongado y tardío. Pongamos por caso el del macho de pinzón: este pájaro aprende a cantar cuando sus testículos empiezan a secretar hormonas sexuales en la pubertad; normalmente hacia los diez meses ha completado su aprendizaje y ya no puede aprender ningún canto nuevo. Un caso diferente es el del gorrión de corona blanca cuyo aprendizaje del canto queda cristalizado mucho antes de la pubertad, una época en la que él todavía no canta. Este pájaro necesita para aprender su canto característico escuchar a sus congéneres en una época temprana pero además, escucharse a sí mismo cuando empieza a cantar al llegar a la pubertad; de lo contrario, su canto es defectuoso. Sin embargo, una vez cristalizado su canto, no se ve alterado aun cuando se les lesione el oído para evitar que oigan, algo parecido, mutatis mutandis a lo que ocurre con el lenguaje humano.

Otro ejemplo de ontogenia conductual es el de la conducta sexual de la rata, lordosis en el caso de las hembras y de monta, intromisión y eyaculación en el macho, depende de un conjunto de factores que intervienen en distintos momentos de la vida de cada animal y que interaccionan, dando como resultado la conducta natural propia de la especie. En primer lugar, están los factores genéticos, factores cuya expresión depende de otros factores que pueden ser de tipo genético o ambiental. Tal como se representa en la Figura 5.12, el que la conducta sexual adulta de un individuo sea la correspondiente a su sexo genético no depende sólo de que posea dos cromosomas X (XX) o un cromosoma Y (XY). Lo cierto es que para que se dé conducta sexual masculina es preciso que las células germina les se diferencien como testículos, que estos testículos produzcan suficiente testosterona en una fase temprana del desarrollo y durante un periodo muy concreto (periodo crítico) y que esta testosterona sea captada por determinadas áreas cerebrales de forma que puedan diferenciarse según el patrón normal de macho. El efecto de la testosterona durante el periodo crítico es un efecto organizacional. La ausencia de testosterona, normal en el caso de las hembras genéticas, o la imposibilidad de la testosterona de organizar sexualmente el tejido cerebral ocasiona el que el patrón de conducta sexual adulto no sea el propio del macho.

La expresión de la conducta sexual natural adulta requiere, además de la adecuada diferenciación sexual del cerebro, la presencia de hormonas sexuales, testosterona en el caso de los machos, y estrógenos en el de las hembras (este patrón está muy simplificado y la realidad es mucho más compleja) y, por supuesto, de una pareja sexual. El efecto de las hormonas gonadales sobre la conducta sexual del adulto recibe el nombre de efecto activacional. Todo el proceso se esquematiza en la Figura 5.13.