Estructuras del Sistema Nervioso Central y sus características
La organización anatómica del SNC guarda una estrecha relación con la organización funcional y sigue unos patrones generales que se repiten en distintas divisiones, lo que permite vincularlas anatómica y funcionalmente. Hay que señalar que para comprender las figuras y las referencias a coordenadas espaciales que aparecen en el texto es preciso tener claros los ejes y planos de referencia.
El Tubo que alberga una Mariposa: la Médula Espinal
La médula espinal tiene una organización muy sencilla, pero su comunicación constante con el SNP por los nervios espinales y con el encéfalo a través de las diversas vías ascendentes y descendentes que los comunican la convierten en una división estratégica para las funciones sensorial y motora, que son básicas para el organismo.
La forma y el tamaño de la médula espinal varía entre segmentos pero en todos la sustancia gris, que tiene forma de mariposa, ocupa la parte central y la sustancia blanca se dispone a su alrededor bordeándola por completo (Fig. 8.2).
La sustancia gris de cada lado se parcela en tres zonas delimitadas anatómicamente (Fig. 8.3A): el asta dorsal (posterior), el asta ventral (anterior) y, entre ambas, una zona intermedia en la que se forma el asta lateral en todos los segmentos torácicos y en los primeros segmentos lumbares.
Los dos lados de la sustancia gris están unidos por la comisura gris y por el la desciende el canal central del sistema ventricular. Del mismo modo, en la sustancia blanca se forma la comisura blanca y tres columnas: las columnas blancas dorsal, lateral y ventral (Fig. 8.3A).
En las tres zonas de la sustancia gris hay agrupaciones de neuronas de proyección e interneuronas. Las interneuronas son pequeñas neuronas locales que actúan de eslabones intermedios entre las neuronas de proyección o entre éstas y las fibras aferentes que les transmiten señales. Se distribuyen por las tres zonas de la sustancia gris, aunque son mucho más abundantes en la zona intermedia, y son de distintos tipos: segmentales, segmentales comisurales y propioespinales (Fig. 8.3C). El axón de las interneuronas propioespinales es largo y sale de la sustancia gris bifurcado en dos ramas que intercomunican segmentos medulares.
La agrupación de estos axones forma los tractos propioespinales que bordean la sustancia gris (Fig. 8.4C).
Cada zona de la sustancia gris interviene en diferente función como consecuencia de la diferente conectividad de sus neuronas de proyección. En las astas dorsales y en la parte medial de la zona intermedia se agrupan las neuronas de proyección que envían su axón al encéfalo -neuronas de proyección central- (Fig. 8.3B), que son funcionalmente neuronas sensoriales porque reciben señales de las fibras aferentes de la raíz dorsal, que hacen sinapsis con ellas directamente o a través de interneuronas.
En las astas dorsales están las neuronas sensoriales somáticas, que reciben esta información sensorial del tronco y las extremidades. Y sus axones transmiten estas señales al tronco del encéfalo, al cerebelo y al tálamo, mediante tractos que en su mayoría cruzan (decusan) al otro lado y ascienden contralateralmente) por las columnas blancas lateral y ventral informando de lo que está ocurriendo en el lado contralateral del cuerpo (Fig. 8.4).
Hay que señalar que hay muchas fibras aferentes somáticas de la raíz dorsal que ascienden directamente al tronco del encéfalo formando las columnas blancas dorsales. En la parte medial de la zona intermedia se agrupan las neuronas sensoriales viscerales que reciben la información sensorial de los órganos internos y sus axones la transmiten en gran medida al hipotálamo, por fibras diseminadas entre los tractos somáticos.
En las astas ventrales y laterales se agrupan las neuronas que envían su axón fuera del SNC -neuronas de proyección periférica- que funcionalmente son neuronas motoras. En las astas ventrales están las neuronas motoras somáticas o motoneuronas (8.3 B, 8.4A,B), que son grandes neuronas multipolares cuyos axones se incorporan en los nervios espinales e inervan los músculos esqueléticos.
Una parte de la información que llega por los aferentes sensoriales de la raíz dorsal establece sinapsis con las motoneuronas, directamente o a través de las interneuronas que actúan como eslabones intermedios que modulan su actividad. Así se forman en la médula espinal circuitos locales de procesamiento (Fig. 8.4A), que son más o menos complejos, y que ejecutan de manera instantánea, y con bastante independencia del encéfalo, respuestas motoras automáticas, estereotipadas (reflejos), que son muy eficaces para resolver situaciones que requieren una respuesta inmediata, como cuando se retira una mano de algo que pincha o quema.
Además, sobre las motoneuronas convergen las vías que descienden del encéfalo (tronco del encéfalo, cerebelo y corteza cerebral) por las columnas blancas lateral y ventral y les transmiten las órdenes superiores para la ejecución de los movimientos voluntarios del cuerpo. Muchas de estas señales descendentes también actúan a través de interneuronas.
En las astas laterales (Fig. 8.4A) y en la parte lateral de la zona intermedia de los segmentos sacros (que no tienen astas laterales) se agrupan las neuronas motoras viscerales (del SN autónomo). Estas neuronas reciben información visceral de las fibras aferentes de esta división del SNP, y con ellas establecen también circuitos locales, además de las señales que reciben del encéfalo (hipotálamo) para controlar el SN autónomo. Sus axones forman las fibras preganglionares simpáticas y parasimpáticas del SN autónomo que controlan los órganos internos.
Por tanto, la médula espinal recibe, procesa y canal iza al encéfalo la información sensorial somática y visceral del tronco y las extremidades, y ejecuta sus órdenes para el control voluntario de nuestras posturas y movimientos, o procesa en circuitos locales esa información disparando respuestas motoras reflejas.
Trepando por el Tronco del Encéfalo
Como la médula espinal, el tronco del encéfalo mantiene una constante interacción con el SNP, en su caso por los nervios craneales, y es el centro de comunicación entre el resto del encéfalo y la médula espinal. Esto lo hace también esencial para el desarrollo de las funciones sensoriales y motoras, y más allá de éstas para el mantenimiento de la actividad del encéfalo y el desarrollo de funciones vitales del organismo. Su organización anatomofuncional es similar a la de la médula espinal.
Las tres divisiones del tronco del encéfalo tienen la misma organización general: se extienden en torno a las cavidades ventriculares -canal central-IV ventrículo-acueducto cerebral-, y se parcelan en tres zonas: techo (zona dorsal), tegmento (zona central) y base (zona ventral), que se ven más adelante. La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se distribuye entre los numerosos núcleos en los que se agrupan sus neuronas. Algunos de sus núcleos son específicos (o propios) de cada división, pero además tiene grupos de núcleos que se distribuyen a lo largo de su extensión, por lo que son comunes a las tres divisiones.
Componentes Comunes a las tres Divisiones del Tronco del Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reticular y algunos Núcleos Relacionados
Los núcleos de los nervios craneales, la formación reticular y algunos núcleos relacionados se distribuyen por las tres divisiones del tronco del encéfalo organizados en columnas longitudinales al eje central (Fig. 8.5), y son fundamentales para comprender su organización anatomofuncional.
Las neuronas de los núcleos de los nervios craneales reciben y emiten las fibras de los pares craneales III-Xll, por lo que forman columnas longitudinales funcionalmente equivalentes a las categorías de estos nervios (Fig. 8.5). Estos núcleos se distribuyen por el techo y el tegmento, también de modo que los núcleos sensoriales ocupan una posición más dorsal y lateral, y los núcleos motores se sitúan en una zona más ventral y medial (Figs. 8.7-8.9).
Los núcleos sensoriales somáticos (Fig. 8.5) reciben desde las estructuras craneales información somática (tacto, dolor, temperatura, etc) auditiva, vestibular y gustativa, y estos núcleos la transmiten al diencéfalo (tálamo); la información visceral de la cabeza y de los órganos internos del tronco llega al núcleo sensorial visceral que la transmite a diversas estructuras (núcleos parabraquiales y ambiguo del tronco del encéfalo, hipotálamo, tálamo y amígdala).
Los axones de los núcleos motores somáticos controlan el movimiento de los músculos extraoculares, de la lengua, del cuello, de la masticación, de la expresión facial y de la laringe/ faringe. Y los axones de los núcleos motores viscerales inervan músculos que están bajo el control del SN autónomo parasimpático, como los del corazón, los pulmones o el intestino Por tanto, estos núcleos tienen funciones análogas a las de las neuronas sensoriales y motoras de la médula espinal. Y de modo similar a lo que ocurre en la médula espinal, entre los núcleos sensoriales y motores (somáticos y viscerales) de los nervios craneales se forman circuitos locales que controlan actos motores reflejos de las estructuras que inervan, y muchos de ellos están mediados por la formación reticular.
La formación reticular recibió este nombre de los primeros anatomistas porque al microscopio parecía una intrincada población de neuronas dispersas entre una espesa red (retícula) de fibras. En la actualidad se parcela en muchos núcleos, y grupos de neuronas con límites más o menos definidos, que forman tres columnas longitudinales en la zona central del tronco (Fig. 8.5) muy próximas a los núcleos de los nervios craneales y al entramado de las vías que discurren por esa zona (Figs. 8.7-8.9). Esta ubicación facilita que la formación reticular reciba la multitud de señales que le llegan de la mayoría de las modalidades sensoriales (por vías de la médula espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y otros núcleos del tronco), del cerebelo, del hipotálamo, de estructuras subcorticales -amígdala y núcleos septales- y de la corteza cerebral. Esta posición y las características de sus células (Fig. 8.6) la convierten en una zona estratégica de integración de señales.
En la formación reticular hay interneuronas de axón corto (análogas a las interneuronas segmentales de la médula espinal) que actúan como eslabones entre los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales, interviniendo así en circuitos locales del tronco del encéfalo que desencadenan movimientos reflejos, como los que hace la lengua al tragar o al vomitar, o los que controlan el ritmo cardiorrespiratorio y el peristaltismo intestinal.
Otras interneuronas (análogas a las interneuronas propioespinales) forman vías que hacen relevos, intercomunicando diferentes niveles del tronco (vías polisinápticas). Y muchas son neuronas de proyección (Fig. 8.6) que tienen dendritas muy ramificadas y con una orientación transversal al eje del tronco, lo que les permite captar multitud de señales, y cuyo axón se bifurca y emite muchos colaterales también transversales. Dadas sus características, las neuronas de proyección reticulares tienen un amplio radio de distribución, y desde el tronco pueden alcanzar regiones del encéfalo anterior o proyectar a la médula espinal, por lo que forma parte de múltiples circuitos.
Adyacentes a la formación reticular hay núcleos que comparten algunas características con la formación reticular y algunos autores los incluyen en ella. Uno es el locus coeruleus del puente (Fig. 8.8) y otros los núcleos del rafe (Fig. 8.5), que forman la columna de sustancia gris adyacente a la línea media (rafe: sutura) del tronco del encéfalo, por lo que quedan embebidos en la formación reticular. Las proyecciones de estos núcleos se distribuyen amplia y difusamente formando circuitos que modulan el estado de actividad general del SNC (Sistemas de Activación Ascendente).
Núcleos y Tractos Característicos de cada División
Los núcleos específicos, o propios, de cada división del tronco del encéfalo siguen un patrón de organización dorso-ventral. Los núcleos que reciben información sensorial del cuerpo ocupan una posición dorsal, y los que originan vías que intervienen en funciones motoras se localizan en posición ventral (con alguna excepción que señalaremos).
En el bulbo raquídeo (Fig. 8.7) destacan en la zona dorsal (techo) los núcleos de las columnas blancas dorsales, que reciben las señales aferentes somáticas del tronco y las extremidades que ascienden en los fascículos (delgado y cuneado) de estas columnas (ver también Fig. 8.4C).
Los axones de estos núcleos cruzan la línea media y forman el lemnisco medial, un tracto de gran dimensión que se ve en la zona central (tegmento) y que transmite esa información somática al diencéfalo.
En posición lateral hay vías que ascienden de la médula espinal. En esta zona destaca también la oliva inferior, un núcleo en el que convergen vías sensoriales y motoras, y transmite sus señales al cerebelo para el control motor. La base del bulbo raquídeo la constituyen las pirámides, formadas por la agrupación de los tractos que descienden desde la corteza cerebral hasta la médula espinal.
En el puente, el techo lo conforman el IV ventrículo y el cerebelo. En el nivel mostrado en la Figura 8.8, en la zona dorsal del tegmento destacan el locus coeruleus, que debe su nombre a su apariencia azulada en el tejido fresco y a que se ve mu y pigmentado en las preparaciones histológicas, los núcleos parabraquiales, que reciben información visceral y la transmiten al hipotálamo, y el núcleo del lemnisco lateral, que forma parte de la vía auditiva.
En la zona ventral (base) se distribuyen los núcleos pontinos, que reciben muchas señales descendentes de la corteza cerebral relacionadas con el control motor, y sus axones las envían al cerebelo. En la sustancia blanca del puente, además de las vías sensoriales ascendentes, destacan los pedúnculos cerebelosos, y los tractos descendentes de la corteza cerebral que se dispersan por la base entre los núcleos pontinos.
En el mesencéfalo (Fig. 8.9), en la zona dorsal (techo) están los colículos inferiores, que intervienen en el procesamiento de la información auditiva, y los colículos superiores, que forman parte de la vía de procesamiento visual e integran información sensorial variada. De los colículos superiores surge un tracto descendente que interviene en el control motor.
En la zona dorsal del tegmento, en la línea media bordeando el acueducto cerebral, está la sustancia gris periacueductal que integra señales neuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia, y sus axones forman una vía descendente de modulación sensorial. Y en la zona más ventral del tegmento destacan dos estructuras de gran relevancia en los circuitos neurales del control motor: el núcleo rojo (Fig. 8.9 B), una estructura redondeada, de color rojizo en el tejido fresco por el alto contenido en hierro de sus células, cuyos axones forman un tracto motor descendente; y la sustancia negra (Fig. 8.9), que es una estructura alargada, formada por una zona compacta, muy poblada, cuyas neuronas tienen un pigmento oscuro (neuromelanina) que permiten identificarla a simple vista en el tejido fresco (de ahí su nombre) y una zona menos poblada que se denomina reticulada porque sus dendritas se entrelazan con las de la zona compacta formando una tupida red. Los axones de la sustancia negra y del área tegmental ventral próxima a ella, también forman circuitos neurales con una amplia distribución.
Los tractos descendentes de la corteza cerebral se agrupan junto a otras fibras en la base del mesencéfalo. En conjunto, la base y el tegmento constituyen los pedúnculos cerebrales.
El tronco del encéfalo, por tanto, interviene en funciones muy importantes. Recibe la información sensorial de la cabeza y controla sus músculos, ocupa un lugar de tránsito y de relevo para las vías que intercomunican la médula espinal y el encéfalo para el control del tronco y las extremidades, originando vías ascendentes y descendentes que intervienen en funciones sensoriales y motoras precisas, y es el centro por el que los hemisferios cerebrales se comunican con el cerebelo. Su posición, por tanto, le permite integrar información de diversos orígenes y, como veremos más adelante, algunos de sus núcleos emiten vías que se distribuyen ampliamente por el resto del encéfalo y la médula espinal afectando a la excitabilidad de las neuronas de la mayoría del SNC.
El Diencéfalo
El diencéfalo ocupa una posición central en el encéfalo anterior y, como ocupa una cierta extensión, para comprender su organización hay que tener siempre presentes los tres ejes de referencia. El nombre de muchos núcleos diencefálicos incorpora una referencia a su localización respecto a estos ejes (Figs. 8.10-8.12).
Zona Ventral del Diencéfalo: Hipotálamo y Subtálamo
El hipotálamo representa una pequeña parte del encéfalo, sin embargo realiza funciones que son fundamentales para la supervivencia y el bienestar de los organismos. Sus células se agrupan en la zona más ventral del diencéfalo formando diversos núcleos y áreas más difusas de células heterogéneas. Estos núcleos y áreas se organizan en el eje antera-posterior en tres regiones (Fig. 8.10): la anterior, que va desde la lámina terminal hasta pasado el quiasma óptico, la tuberal, que se extiende desde la anterior hasta los núcleos mamilares y de ella cuelga la hipófisis, y la posterior, en la que se encuentran los núcleos mamilares, adyacentes al mesencéfalo.
Además, en relación con su proximidad al III ventrículo (eje medio-lateral) (Fig. 8.11) en cada región se distinguen tres zonas: la periventricular bordeando la pared del III ventrículo, adyacente a ella la medial, donde se acumulan muchos de los núcleos mejor diferenciados del hipotálamo, y en la posición más alejada del III ventrículo, la lateral, que tiene menos núcleos definidos y más áreas atravesadas por numerosas fibras. El nombre de la mayoría de los núcleos hipotalámicos refleja su posición en estas regiones y zonas.
Los núcleos hipotalámicos son muy diferentes entre sí, en forma, tamaño, en características celulares, en las señales químicas que utilizan y en las vías de comunicación que establecen con otras estructuras. Por ejemplo, en la Fig. 8.11 B, entre las zonas medial y lateral se ven las columnas descendentes del fórnix, un gran haz que conecta la formación hipocampal con los núcleos mamilares del hipotálamo. Y como veremos más adelante, en estos mismos núcleos se originan dos tractos que llevan las señales del hipotálamo al tálamo (tracto mamilotalámico) y al tronco del encéfalo (tracto mamilotegmental).
La conectividad tan diversa de sus núcleos y áreas permite al hipotálamo integrar multitud de señales de muy distintas procedencias y enviar diferentes vías de proyección, siendo un centro fundamental para la coordinación de los sistemas efectores responsables de la emisión de las respuestas del organismo.
El propio hipotálamo funciona como un centro efector endocrino (neuroendocrino), secretando hormonas, y es el principal centro de coordinación o control del sistema endocrino y del SN autónomo o visceral. Así, interviene en funciones básicas que proporcionan un medio interno estable al organismo, sumando a su función de control endocrino su participación en el control de la alimentación, y en general del metabolismo energético, en el equilibrio de líquidos, en la termorregulación o en los ciclos de sueño-vigilia; y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo y de las especies, como son la respuesta al estrés, la huida ante situaciones adversas, el ataque a posibles agresores, las conductas sexual y maternal, etc En el último bloque del capítulo se hace referencia a algunas de sus funciones.
El subtálamo ocupa la zona ventral del diencéfalo posterior al hipotálamo. El núcleo subtalámico (Fig. 8.13), que destaca en este componente, forma parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos del sistema músculo-esquelético.
Zona Dorsal del Díencéfalo: Tálamo y Epítálamo
El tálamo es un centro por el que pasan las señales de muchas estructuras del SNC antes de llegar a la corteza cerebral, por lo que interviene en diversas funciones. Transmite a la corteza cerebral información sensorial, señales relacionadas con el control motor, y otras relacionadas con procesos emocionales y cognitivos. Y su relación con la corteza cerebral es recíproca, ya que ésta le devuelve multitud de señales. Por tanto, el tálamo es un centro clave para mantener y controlar el nivel de actividad cortical.
El tálamo está formado por varios núcleos que se distribuyen formando grupos alrededor de una estrecha banda de sustancia blanca, la lámina medular interna, cuya forma de Y lo divide en tres regiones: anterior (grupo anterior), medial (grupo medial y grupo de la línea media) y lateral (grupo lateral y grupo ventral) (Fig. 8.12).
De modo general, los núcleos talámicos se clasifican funcionalmente en núcleos de relevo y núcleos de proyección difusa. Los núcleos de relevo reciben información específica y la transmiten a zonas específicas de la corteza cerebral, y los núcleos de proyección difusa reciben información muy variada y la transmiten a zonas muy amplias (difusas) de la corteza. A pesar de su denominación, los núcleos de relevo no actúan como meros relevos, sino de un modo complejo y elaborado, como estaciones intermedias de procesamiento previo a la transmisión de sus señales a zonas restringidas de la corteza cerebral. A esta categoría pertenecen los núcleos de los grupos ventral, anterior y medial. Por la especificidad de sus conexiones cada uno de sus núcleos tiene una función diferente, pero haciendo una clasificación descriptiva de las funciones de los distintos grupos se obtiene una visión más comprensiva (intuitiva) de los circuitos funcionales en los que se integran.
El grupo ventral es el más grande e incluye:
- Núcleos sensoriales. Estos núcleos reciben información de las vías sensoriales que parten desde los distintos niveles que reciben estas señales (médula espinal, tronco del encéfalo, diencéfalo, hemisferios cerebrales). Cada modalidad sensorial, el tacto, el gusto, la vista, etc, tiene un núcleo de relevo específico que procesa sus señales y las transmite a un área concreta de la corteza cerebral (excepto el olfato cuya información accede directamente a la corteza cerebral, aunque también lo hace a través del tálamo, ver más adelante Fig. 8.29). Éstas áreas están distribuidas por todos los lóbulos y, a su vez, desde cada una se remiten señales a su correspondiente núcleo de relevo. Esta reciprocidad de conexiones entre los núcleos sensoriales y sus áreas de proyección cortical se consideran un modo por el que la corteza puede regular la información que recibe; y
- Núcleos motores. Estos núcleos transmiten a áreas concretas de la corteza cerebral señales (del cerebelo y de los ganglios basales) que modulan la actividad cortical para el control motor. Los núcleos del grupo anterior y el núcleo lateral dorsal intervienen cómo nexo entre diversas estructuras del sistema límbico y se consideran núcleos de asociación límbicos. El grupo medial actúa fundamentalmente como núcleo de asociación para las señales de la propia corteza del lóbulo prefrontal y como relevo de las señales de los ganglios basales a este lóbulo. Además, también es un núcleo de relevo/asociación límbico entre estructuras de este sistema (se tratará más adelante). El grupo lateral (posterior y pulvinar) actúa fundamentalmente como relevo/ asociación de las señales de la propia corteza de los lóbulos parietal, temporal y occipital, y relevo de los calículos superiores, y son núcleos de asociación de varias modalidades sensoriales o núcleos de asociación multimodal.
Los núcleos de proyección difusa incluyen los grupos intralaminar, de la línea media y reticular. En general reciben información muy variada desde distintas estructuras (médula espinal, formación reticular, hipotálamo, globo pálido) y como hemos dicho distribuyen sus señales de modo muy amplio, difuso, por la corteza cerebral. Entre estos núcleos merece especial atención el núcleo reticular, que forma una cápsula que envuelve lateralmente el tálamo y actúa como un centro que controla las seña les que llegan al nivel cortical. Esta función de control de la actividad cortical, que es de gran importancia para el funcionamiento de la corteza cerebral, se tratará más adelante (Sistemas de Activación Ascendente).
En la sección coronal que se presenta en la Figura 8.13 se puede observar la localización del tálamo en relación a los ventrículos laterales y la distribución de los núcleos que se localizan a ese nivel. Al igual que ocurre en algunos núcleos del tronco del encéfalo, varios núcleos del tálamo tienen mucha heterogeneidad celular y algunos presentan una organización laminar.
Posterior al tálamo, en la zona dorsal del diencéfalo, se localiza el epitálamo en el que destaca la glándula pineal. Si bien la glándula pineal es una auténtica glándula endocrina que segrega hormonas, fundamentalmente melatonina, sus células, los pinealocitos, son sensibles a los cambios en la luz ambiental (se llamó el tercer ojo) y estas variaciones lumínicas regulan su ritmo de secreción diaria de melatonina.