Qué áreas corticales intervienen en el control motor

Los componentes básicos del comportamiento motor son los movimientos reflejos, que no se producen de forma aislada, sino que forman parte de movimientos complejos en los que estos elementos básicos son adaptados a las necesidades específicas de la situación. Es por ello, que la ejecución de la mayoría de nuestros movimientos está bajo el control de diversas estructuras del encéfalo, que constituyen los nivel es superiores e intermedios de la jerarquía motora, sin olvidar a los sistemas moduladores (cerebelo y ganglios basales) (Fig. 12.2 y 12.3), y cuyas señales confluyen finalmente en las motoneuronas espinales y troncoencefálicas.

Comenzaremos con el nivel superior de esta jerarquía, constituido por la corteza cerebral, en particular, la corteza motora (o áreas motoras) y diversas áreas de asociación, dos componentes esenciales de los sistemas motores (Fig. 12.10).

Las áreas de asociación que intervienen en el control motor son la corteza parietal posterior y prefrontal dorsolateral, que integran señales procedentes de diversos sistemas sensoriales junto con aquellas que reciben desde otros componentes de los sistemas motores, como la propia corteza motora y los ganglios basales. Una vez producido este proceso de integración, desde estas áreas de asociación parten señales hacia la corteza motora, a la que proporcionan información procedente del propio organismo y del entorno, que es fundamental para el control motor (Fig. 12.10A). Por ello, son consideradas el escalafón más alto dentro de la jerarquía motora, aunque desde ellas no parten vías descendentes a las motoneuronas espinales y troncoencefálicas, ya que estas vías descendentes se originan en la corteza motora. Las áreas motoras (corteza motora) están constituidas por las áreas motoras secundarias o áreas premotoras y el área motora primaria (Fig. 12.10B).

Áreas de Asociación de la Corteza Cerebral

La corteza de asociación parietal posterior recibe una gran cantidad de aferencias que le aportan informaciones muy variadas respecto a la posición de las partes del cuerpo que se van a mover, la situación espacial de los objetos del entorno en el que se van a ejecutar los movimientos, los planes o programas motores y el estado de motivación del organismo (Fig. 12.10B). Las señales procesadas en la corteza parietal posterior se transmiten a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral y a las áreas motoras de la corteza (Fig. 12.10Ay 12.10C).

Los experimentos realizados en primates han mostrado que las neuronas de esta área cortical responden a la localización de los objetos en el espacio, a su forma y a su tamaño. Por otra parte, la observación de pacientes con lesiones en esta área indica que su integridad parece ser fundamental para realizar correctamente movimientos dirigidos a un blanco desde el punto de vista espacial y temporal, cuando éstos son guiados visualmente, como los movimientos de alcance y de prensión que normalmente realizamos para coger los objetos. Estas investigaciones sugieren, por tanto, que una de las funciones fundamentales de esta área de asociación es procesar la información visual para la localización de los objetos en el espacio. Otras investigaciones han mostrado, además, que algunas neuronas de esta área se activan cuando el animal intenta alcanzar un objeto que desea, como la comida, algo que no ocurre si el objeto no está presente, mientras que otras sólo se disparan cuando el animal explora manualmente objetos de su interés. Estas observaciones sugieren que esta área de asociación también aporta señales motivacionales importantes para el control motor.

Por tanto, la corteza parietal posterior parece intervenir en los movimientos dirigidos a un blanco aportando las claves sensoriales necesarias para su realización y las señales motivacionales relacionadas con el estado del individuo, enviando esta información a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral y a la corteza motora.

La corteza de asociación prefrontal dorsolateral desempeña un papel fundamental en la planificación del comportamiento en función de la experiencia. La información que recibe desde la corteza de asociación parietal posterior le proporciona una representación mental de los estímulos a los que el sujeto tiene que responder, teniendo en cuenta su situación actual, lo que le permite establecer comparaciones con las estrategias utilizadas en experiencias previas.

Como resultado de la integración de estas señales, la corteza prefrontal dorsolateral selecciona los aspectos más relevantes, es decir, la estrategia más adecuada para ejecutar con éxito el movimiento. Además, toma la decisión de iniciar los movimientos: en experimentos realizados con monos se ha observado que las neuronas de esta área son las primeras que se activan antes de que se realice una tarea motora, incluso antes que las neuronas de las áreas motoras, y continúan disparando durante su ejecución, por lo que se considera que en esta área de asociación puede tomarse la decisión de iniciar los movimientos voluntarios, transmitiendo las señales adecuadas a las áreas premotoras de la corteza (procesamiento en serie) (Fig. 12.10C).

Áreas Motoras de la Corteza Cerebral

Las áreas motoras de la corteza cerebral son un componente esencial y exclusivo de los sistemas motores y desde ellas parten las vías descendentes que envían las órdenes a los niveles inferiores de la jerarquía motora. Estas áreas se localizan en el lóbulo frontal, anteriores a la cisura central. El área o corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral, desde la cisura lateral hasta la superficie medial del hemisferio cerebral. Anterior a ella, se localizan las áreas premotoras o corteza motora secundaria, constituidas por la corteza premotora, en la superficie lateral del hemisferio y el área motora suplementaria, en la parte superior y medial del mismo (Fig. 12.10C).

En 1870 dos médicos alemanes, G. T. Fritsch y E. Hitzig, demostraron que la estimulación eléctrica de la circunvolución precentral producía movimientos de las partes contralaterales del cuerpo. En la década de 1930, W. Penfield estimuló eléctricamente la corteza motora primaria de pacientes sometidos a neurocirugía, descubriendo que esta área cortical contiene una representación topográfica, un mapa, de las distintas partes del cuerpo: si se estimulaba un punto concreto se producía el movimiento de una zona corporal determinada. Esta organización somatotópica aparece representada en la Figura 12.11.

Sin embargo, la representación en la corteza motora primaria de las distintas zonas corporales no guarda relación con su tamaño, por ejemplo, las manos, que intervienen en movimientos que requieren precisión, tienen una representación mucho mayor que otras partes del cuerpo. Esta representación desproporcionada de las distintas partes del cuerpo constituye un homúnculo motor, similar al de la corteza somatosensorial.

El resto de áreas motoras corticales también están organizadas somatotópicamente, aunque todavía no está del todo claro qué es lo que se representa desde el punto de vista funcional en estos mapas motores, si los músculos individuales de una zona del cuerpo o los grupos de músculos que intervienen en esa zona en un movimiento concreto. Los experimentos de estimulación eléctrica realizados alrededor de 1960 llevaron a considerar que la corteza motora primaria, al igual que otras áreas corticales, estaba organizada en columnas que controlaban la acción de músculos individuales.

No obstante, parece que su organización es más compleja, ya que ciertos músculos, sobre todo los distales de las extremidades (los más alejados del eje corporal, como los de los pies y las manos), están representados en más de un lugar en esta área cortical. Por ejemplo, en el área de representación de la mano en la corteza motora primaria, se ha descubierto que la mayoría de las neuronas que controlan los dedos intervienen en el movimiento de varios dedos, y no sólo de uno, y que existe un gran solapamiento entre ellas. Las zonas que controlan cada parte del cuerpo en las tres áreas de la corteza motora están interconectadas en cada hemisferio por fibras de asociación, y también lo están con sus homólogas en el hemisferio contralateral mediante el cuerpo calloso, a excepción de las zonas de representación de las partes distales de las extremidades, probablemente para permitir su mayor independencia a la hora de realizar tareas muy específicas, por ejemplo, de tipo prensil y manipulativo. Hoy sabemos que las tres áreas de la corteza motora están especial izadas en la planificación y ejecución de los movimientos voluntarios y cuando se estimulan eléctricamente desencadenan movimientos en diferentes partes del cuerpo.

Funciones de las Áreas Motoras

Para que se pueda iniciar cualquier acto motor se requiere un plan de acción previo que establezca la secuencia de movimientos necesarios para que éste pueda ser ejecutado y son las áreas premotoras (corteza premotora y área motora suplementaria) las que intervienen en esta planificación o programación de los movimientos. Si estas áreas se lesionan se producen dificultades para desarrollar las estrategias adecuadas para que los movimientos puedan llevarse a cabo con éxito. Aunque todavía se está lejos de conocer con exactitud las funciones que desempeña la corteza premotora en el control motor, su conectividad (Fig. 12.10C) y los experimentos realizados con estimulación eléctrica sugieren que su función primordial es participar en la preparación de los movimientos, en la planificación o programación motora, al igual que el área motora suplementaria. Además, se ha observado que la estimulación de estas áreas premotoras puede provocar movimientos, al igual que si se estimula el área motora primaria, aunque los movimientos que se originan son más complejos y la estimulación que se requiere es mucho mayor. Los resultados obtenidos en la década de 1960 con monos muestran que las neuronas de la corteza premotora aumentan su frecuencia de disparo cuando el animal está preparado para ejecutar un movimiento (sin llegar a realizarlo), mientras que su frecuencia disminuye en el instante en que éste se inicia (Fig. 12.12). Por ello, se piensa que esta región ejerce una función anticipatoria, previa al propio acto motor y cuyo objetivo sería preparar a la corteza motora primaria para la respuesta motora inminente. En humanos, la corteza premotora se activa cuando se realiza un movimiento guiado por un estímulo externo, por ejemplo auditivo, pero si no existe este tipo de estimulación no se activa, aunque el sujeto realice el movimiento.

Por otro lado, los experimentos real izados también con monos muestran que el área motora suplementaria interviene en la coordinación de movimientos complejos (coordinación bimanual), pues las lesiones en esta área no interfieren con los movimientos individua les del brazo y de la mano contralaterales, sino en la coordinación de ambas manos para realizar una tarea (Fig. 12.13).

Los experimentos llevados a cabo en humanos estudiando el flujo sanguíneo cerebral cuando se ejecutan diversos movimientos, muestran también que el área motora suplementaria interviene en el desarrollo de programas que controlan secuencias de movimientos, incluso cuando los movimientos sólo se ensayan mentalmente (Fig. 12.14).

Gracias a la información recibida desde diversas áreas de la corteza cerebral, las áreas premotoras son capaces de planificar o programar los movimientos antes de que se inicien y es desde estas áreas premotoras desde donde parten las señales que se dirigen al área motora primaria, preparándola para la ejecución del acto motor (Fig. 12.10A).

La mayor parte de las señales de carácter motor que viajan por la corteza cerebral, si no todas, confluyen en esta región cortical, que se activa durante la realización de los movimientos. Además, recibe importantes proyecciones desde otras áreas, como la corteza somatosensorial primaria ipsilateral, que le proporciona retroalimentación sensorial acerca del grado de contracción muscular y de la magnitud de los movimientos que se están realizando. Otras señales, como las procedentes del cerebelo, le permiten evaluar los errores cometidos en la ejecución de los movimientos y, en consecuencia, la posibilidad de corregirlos.

En algunos experimentos realizados con monos se ha comprobado que se activan poblaciones diferentes de neuronas de la corteza motora primaria durante la flexión y extensión, por ejemplo, de la muñeca y que los cambios en la actividad neuronal se producen de forma previa a la contracción de los músculos, lo que supuso la evidencia directa de que el área motora primaria participa en el inicio o disparo del movimiento. Además, se demostró que estas neuronas codifican de forma individual el grado o fuerza de la contracción muscular mediante un código temporal, esto es, por la frecuencia de disparo de potenciales de acción, codificando también algunas de ellas la velocidad de la fuerza que se está aplicando. Sin embargo, la dirección en la que se han de realizar los movimientos no parece depender tanto de la activación de neuronas individuales, sino de la acción conjunta de amplias poblaciones de neuronas que responden de forma preferente a diferentes direcciones del movimiento. Por ello, se considera que la corteza motora primaria elabora las órdenes motoras acerca de cuándo y cómo se han de mover los músculos que, junto a las señales procedentes de las áreas premotoras, son enviadas a través de los sistemas motores descendentes a las motoneuronas que inervan los músculos, para que se produzca la contracción muscular y la ejecución del movimiento (Fig. 12.3).