Monogamia, familia, altruismo reproductivo y selección por parentesco (Kin Selection)

Como vamos viendo, la reproducción es la piedra angular de la vida. En las especies vivíparas las hembras suelen hacerse cargo de modo exclusivo de la crianza, lo que conocemos como conducta maternal; los machos de estas especies se limitan a competir con otros machos por el acceso sexual a las hembras, bien porque impiden por la fuerza a los demás machos hacerlo, bien porque logran que las hembras los prefieran a los demás machos. Evidentemente, esta estrategia impide el desarrollo de la familia, en tanto en cuanto los machos prefieren dedicar sus energías a lograr apareamientos; además, los que no procrean no tienen tampoco ningún interés en colaborar en la crianza, dado que eso no redunda en su beneficio biológico. En las especies promiscuas tampoco es biológicamente razonable que los machos colaboren puesto que tampoco tienen certeza de que las crías de las hembras con las que copularon sean efectivamente sus descendientes. Pero cuando por las razones que sean, el emparejamiento entre un macho y una hembra es prolongado, es probable que, como ocurre entre los ratones de las praderas, el macho pueda mejorar su aptitud biológica colaborando en la crianza. De hecho, en las especies donde las hembras pueden elegir con qué macho aparearse, uno de los criterios más importantes es el grado en que el macho puede contribuir a la crianza; esto es especialmente importante entre las aves, donde, como ya se ha dicho, hacen falta dos (y en algunos casos más) para sacar adelante la nidada.

Nos hallamos ante uno de los enigmas de la biología, el altruismo reproductivo. Por supuesto, las madres cuidan y protegen a sus crías porque de lo contrario estarían renunciando a pasar sus genes a la siguiente generación a través de sus descendientes. Pero los machos de las especies monógamas podrían tal vez dejar más descendientes buscando nuevas hembras (de hecho muchos lo hacen) en vez de ayudar a criar. En este sentido, podemos hablar de altruismo reproductivo.

Puesto que el altruismo reproductivo se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener más descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas.

El Altruismo Reproductivo

Para entender la lógica del altruismo, es preciso recordar que éste sólo tiene sentido cuando beneficia biológicamente al que realiza la acción altruista porque, de lo contrario, estaríamos refutando la teoría de la evolución por selección natural. Ya Darwin cayó en la cuenta de que, por ejemplo, la conducta de las castas no reproductivas de los insectos eusociales, v.g.

obreras de abejas y hormigas, sólo podía entenderse si contribuían al éxito de la colmena en su conjunto, de la que forman parte como las células de un organismo.

En realidad, los altruistas biológicos contribuyen a que copias de sus genes, portados por familiares, pasen a la siguiente generación, de la misma manera que lo hacen las madres al criar a sus hijos. De esta manera, el concepto de aptitud biológica ha de ampliarse para incluir, junto a la aptitud directa, la que se mide por el número de descendientes directos, la indirecta, la que se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos emparentados genéticamente: el ejemplo más obvio es el número de nietos, que constituye una forma de aptitud indirecta de la abuela (y del abuelo); con cada nieto la abuela comparte el 25% de sus genes (ver Fig. 5.22 para los valores del parentesco genético). De esta manera se supera la paradoja o el enigma del altruismo reproductivo, porque en realidad con ese altruismo se está mejorando la aptitud biológica, ahora llamada inclusiva. Así es fácil entender por qué los familiares tienden a ayudarse y a favorecerse en la medida de lo posible y, también, por qué se ayuda a unos familiares más que a otros y por qué unos familiares ayudan más que otros. La explicación está en el grado de parentesco y en la certeza del parentesco. A esto es a lo que se refería J.B.S. Haldane (1892-1964) cuando decía que estaba dispuesto a dar su vida por no menos de dos hijos u ocho primos.

La lógica de esta aseveración la desarrolló Hamilton y se describe mediante la llamada Ley o Regla de Hamilton que establece una relación matemática entre el coste reproductivo que para el altruista tiene su altruismo, y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos: el producto del beneficio (B) por el parentesco (r) tiene que ser mayor (o igual) que el coste C (Br > C). Siguiendo con Haldane podemos concluir que se cumple la desigualdad Br > C, por cuanto B es igual a 2 (la supervivencia de dos hijos) y r es igual a 0.5 (la proporción de genes que cada padre trasmite y, por tanto, comparte con cada uno de sus hijos), y C es igual a 1 (dado que al morir pierde el total de sus genes); Br = (2 x 0.5) = 1 = C.

Obviamente, cuanto mayor sea el grado de parentesco más grande puede ser el altruismo. Es muy importante caer en la cuenta de que esta ley, para que tenga algún valor, ha de poderse aplicar con carácter general a todas las especies en que hay altruismo y no sólo a la humana. Es claro que el altruismo reproductivo es poco frecuente en la naturaleza, entre otras razones porque en pocos casos, salvo el de la madre con su cría, es evidente para los animales la existencia de parentesco genético. Pero puesto que el altruismo existe, hay que explicarlo biológicamente, lo que significa que hay que averiguar, por un lado el grado de parentesco entre los individuos y, por otro, las razones que tienen esos individuos para actuar en consecuencia, teniendo en cuenta sus limitaciones cognitivas para medirlo.

Las preguntas que hay que responder es ¿por qué las abejas obreras no tienen crías propias y se dedican durante toda su vida a cuidar y criar de sus hermanas? ¿por qué pasa lo mismo con las termitas o con las ratas topo lampiñas? ¿por qué en cada jauría de lobos o de perros salvajes de la sabana sólo cría la hembra dominante, que sólo se aparea con el macho dominante y los demás contribuyen a la crianza sin reproducirse? Para que el altruismo reproductivo pueda verse favorecido por la selección natural hay que demostrar que efectivamente quienes lo despliegan aumentan la representación de sus genes en la población.

Al parecer, la monogamia genética constituye el primer escalón evolutivo para la aparic1on del altruismo: evidentemente sólo la monogamia asegura que el parentesco entre hermanos sea del 50%, la misma que entre padres e hijos. También es preciso que convivan juntas al menos dos generaciones de adultos, de forma que los hijos mayores de la pareja puedan colaborar en la crianza de los nuevos retoños.

Se ha podido comprobar que en las especies de himenópteros (abejas, avispas, hormigas) que se ha demostrado que son eusociales, la monogamia es la forma de apareamiento filogenéticamente más primitiva; la importancia de este hecho estriba en que con la monogamia el grado de parentesco entre las obreras (castas no reproductivas) es máxima (ver más adelante, lo relativo a la haplodiploidía), y desde luego mayor que el que hay entre hermanos/as cuando la hembra se aparea con más de un macho; de hecho la poliandria que existe en algunas especies eusociales sólo aparece cuando la esterilidad de las obreras se ha hecho irreversible (Hughes y cols., 2008).

El Altruismo Reproductivo en el Reino Animal

Para explicar el comportamiento de las castas no reproductivas de las especies eusociales se desarrolló una ampliación de la Teoría de la Evolución que incluye una nueva forma de selección, la Selección por Parentesco (las otras dos son, como se sabe, la Selección Natural y la Selección Sexual). Como la renuncia a la reproducción por parte de un animal en beneficio de la reproducción de otro constituye una falsación/refutación de la Teoría de la Evolución, unido al hecho de que sólo por evolución cabe explicar la existencia de castas no reproductivas, hubo que ampliar el concepto de aptitud: si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de alguna manera ellos también están logrando aptitud, aunque en este caso sea indirecta. Para incluir en la cuenta de resultados esta segunda forma de aptitud se creó el concepto de aptitud inclusiva, que es la suma de la aptitud directa (número de hijos) y la indirecta (la que se logra a través de los familiares genéticos). Lo que pasa es que las castas estériles sólo logran aptitud indirecta: ¿cómo es posible que eso sea suficiente para compensar la renuncia a descendientes propios?

El Altruismo en Himenópteros: Haplodiploidía

Lo cierto es que el modo de reproducción de los himenópteros da una pista de cuál puede ser la explicación: en estas especies las hembras son diploides, como los vertebrados en general, mientras que los machos son haploides (en esto consiste la haplodiploidía, en que un sexo es diploide y otro haploide), de forma que las hembras descendientes de una pareja de himenópteros comparten entre sí el 75% de sus genes, que es bastante más del 50% que se da entre los descendientes de una pareja monógama diploide. Con este sistema de reproducción las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas, con las que sólo compartirían el 50% (ver Figs. 5.23 y 5.22 para valorar el grado de parentesco entre los descendientes de parejas monógamas haplodiploides y de parejas monógamas diploides). Efectivamente, aplicando la fórmula de Hamilton comprobamos que el valor de Br será siempre mayor cuando el beneficiario es una obrera (hermana) que una hija, por cuanto en el primer caso el valor de r es de 0.75 y en el segundo de 0.5.

El Altruismo entre Diploides

Pero es que hay más datos que avalan la explicación del altruismo por selección por parentesco, y en especies diploides: las termitas y las ratas topo lampiñas. Como la descripción es equivalente en ambos casos, nos vamos a centrar en las ratas topo lampi iias.

Estamos hablando de una especie de mamífero que vive en colonias familiares de entre 10 y 290 (75-80 como promedio) individuos que excavan galerías bajo tierra en busca de raíces y tubérculos en ecosistemas secos y áridos del cuerno de África (Kenia, Etiopía y Somalía). Lo curioso es que se comportan de forma muy parecida a las colonias de himenópteros, puesto que sólo hay una única hembra reproductora (que presenta unos cambios anatómicos irreversibles consistentes en un alargamiento de las vértebras lumbares; ver Fig 5.24) que se aparea con un solo macho (a veces dos), en tanto que los demás se reparten las tareas en función de la edad y el tamaño: unos se ocupan de alimentar a la madre y de cuidar de los recién nacidos mientras otros excavan túneles en busca de comida; los de mayor tamaño y de incisivos más desarrollados actúan como vigilantes y se enfrentan a las amenazas del exterior, sobre todo las serpientes depredadoras.

Desde luego, cuando la hembra dominante muere, las jóvenes superan la inhibición reproductiva que las feromonas y la agresividad de la matriarca les ocasiona y, tras algunos combates, una de ellas elige como compañero sexual a alguno de los machos de la colonia y el proceso se repite. Es evidente que tanto la hembra como el macho que heredan la colonia son descendientes de la hembra desaparecida. Esta endogamia hace que el parentesco genético dentro de la colonia sea mucho mayor del que se da entre hermanos completos de parejas monógamas exogámicas. El valor de r observado entre los miembros de la colonia llega en algunos casos hasta 0.8, más incluso que entre los himenópteros. Para abundar más en el valor del parentesco, cabe decir que cuando se funda una nueva colonia en un nuevo territorio, dado que ambos miembros de la nueva pareja son prácticamente homocigóticos para todos los loci, aunque el apareamiento sea exogámico, los descendientes de esta pareja fundadora, aunque heterocigóticos, comparten mucho más del 50% de genes habitual; ello explica el mantenimiento del altruismo en las nuevas colonias (ver Fig. 5.25).

El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital

El Conflicto Padres/Hijos

Aunque es obvio que la aptitud directa se consigue gracias a la reproducción y que reproducirse es lo que convierte en padres a los individuos, tal vez la visión de la conducta parental desde la perspectiva de la selección por parentesco, o aptitud inclusiva, permita una mayor amplitud de miras y la integración dentro de un mismo contexto de cuestiones biológicas que, de otra manera, parecerían no tener relación. Así que para entender la conducta parental allí donde se da, podemos servirnos de la fórmula de Hamilton, que en el contexto padres/hijos se puede resumir diciendo que por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una aptitud de 0.5, puesto que pasa a la siguiente generación la mitad de sus alelos: 0.5 es el valor de ro grado de parentesco entre cada progenitor y su hijo (Fig. 5.20). Asumiremos que el progenitor es el altruista porque cuidar de una cría le supone un coste, y eso no sólo porque sea arriesgado buscar comida y proteger a las crías, sino porque además, y muy especialmente, porque cuanto más esfuerzo se invierta en una cría, menos reservas se pueden guardar para criar a otros descendientes (y éste es el verdadero coste biológico). Siguiendo la formulación matemática Br - C > 0, y sabiendo que r es 0.5, sabemos que cualquier esfuerzo paterno/materno (C) que produzca en el hijo un beneficio que sea un poco más del doble del esfuerzo realizado, será rentable para el progenitor. Ahora bien, por muy bien que vayan las cosas entre padres e hijos, siempre va a haber un conflicto de intereses: dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1 (puesto que comparte consigo mismo todos sus genes: es interesante recordar que los gemelos monocigóticos también tienen entre sí una r de 1), que es el doble que la que tiene con su progenitor, cualquier individuo estará el doble de interesado en sí mismo que su padre o que su madre: esto significa que en la medida en que una cría pueda, intentará conseguir que sus padres inviertan en el la el doble de lo que el los están dispuestos a invertir espontáneamente.

Operemos con la fórmula Br-C > 0 transformándola: Br > C. Para el progenitor el valor de r es 0.5, que es la proporción de alelos que comparte con su hijo, pero para el hijo consigo mismo es de 1, con lo que para que la desigualdad sea rentable, el valor de C puede llegar al doble. En la medida en que las crías no son seres pasivos y tal vez puedan tratar de influir en la conducta de crianza de sus progenitores, tratarán de aumentar el valor de C (la inversión parental) lo más posible, al menos hasta el doble. Supongamos que vemos la ecuación Br > C desde la perspectiva de la madre: si el valor de B es, pongamos, 0.5, el valor de C máximo para que la madre salga ganando en aptitud inclusiva, será de 0.25.

Sustituyendo: 0.5 x 0.5 ≥ 0.25. Pero desde el punto de vista del hijo, esa misma ecuación (haciendo salvedad de que es la madre la que hace el gasto) será 0.5 x 1 ≥ 0.5, es decir, que desde el punto de vista del hijo, el valor máximo de C sería 0.5 y no 0.25.

Supongamos el caso más sencillo: una hembra primípara de una especie en la que en cada parto viene al mundo una sola cría y en la que la crianza de un segundo descendiente requiere que el primero se haya independizado o, por lo menos, sea lo bastante autónomo como para buscarse su propia comida sin ayuda: podría ser el caso de los chimpancés, gorilas, orangutanes y humanos (salvo casos de gemelos). Puesto que sabemos que el amamantamiento es la principal causa de infertilidad de las hembras que están criando (la inhibición no se puede atribuir a la estimulación que el amamantamiento provoca, sino más bien al hecho de que amamantar detrae recursos energéticos que entonces no se pueden acumular: se sabe que la fertilidad de las hembras, incluidas las mujeres, depende sobre todo de la acumulación de una cantidad mínima de reservas en forma de grasa), es razonable pensar que cuanto antes se produzca el destete, antes se podrá iniciar el siguiente ciclo reproductivo; eso sí, es preciso que el destete no se produzca antes de que la cría pueda alimentarse por otros medios más autónomos. Pero, como hemos dicho, seguramente la madre querrá destetar a su cría antes de lo que a la cría le gustaría: cuanto más tiempo sea amamantada se supone que mejor alimentada estará, mejor será su desarrollo y mejores sus expectativas de sobrevivir hasta la edad reproductiva. No es que eso no le interese a la madre, pero es que la aptitud inclusiva de la madre aumenta en 0.5 unidades con cada hijo, con lo que un segundo hijo le supone multiplicar por dos su aptitud, la de la madre. Por decirlo muy sencillamente, cualquier individuo vale para sí mismo el doble que cualquiera de sus hermanos (1 por contraposición a 0.5, que es la proporción de alelos que en promedio compartirá con cualquier hermano completo (de padre y madre; si hablamos de medio hermanos, el valor de r se reduce hasta 0.25), mientras que para la madre, cada hijo vale, en teoría, lo mismo (0.5). Estos sencillos cálculos sirven de base para entender, pues, el eterno conflicto padres/hijos y también, el que inevitablemente se da entre hermanos.

Hasta aquí la teoría; pero una teoría sin datos es una fe muerta. La realidad, sin embargo, ofrece abundantes pruebas de que la aptitud inclusiva es un buen marco de referencia para interpretar la realidad y predecir el comportamiento. Ya hemos visto que incluso cuando una madre tiene sólo una cría, está sufriendo presión por parte de ésta más allá de lo que a sus intereses biológicos conviene. Pero en la naturaleza es muy habitual encontrarnos con partos múltiples donde, en teoría, cada cría suma 0.5 puntos de aptitud.

Ocurre entonces que el/los progenitor/es tienen que administrar sus recursos y repartirlos de forma que optimicen su aptitud. Pero como sabemos, las crías no son seres pasivos que se limitan a esperar las decisiones de sus progenitores, sino que tratan de influir sobre ellos con el fin de obtener los recursos necesarios. En este caso el conflicto es más complejo, ya que cada cría no sólo tiene que competir con sus progenitores sino también con sus hermanos, con los que sabemos que comparte un 50% de alelos, en caso de ser hermanos de padre y madre, o bien un 25% si sólo son medio hermanos. Esto significa una vez más que cualquier recurso que una cría pueda necesitar vale el doble (o cuatro veces más) cuando lo disfruta el la que cuando ese mismo recurso va a parar a cualquier otro hermano. Los progenitores han de repartir la comida según su conveniencia, para lo que tienen que impedir verse manipulados por las crías, cada una de las cuales tratará de acaparar el máximo posible. Cuando un estornino llega al nido con comida, cada polluelo trata de estar lo más cerca de él, piar lo más fuerte posible y estirar su cuello y abrir su pico hasta el límite de sus fuerzas, con tal de conseguir recibir la precisa pitanza. Todo el conjunto sirve como estímulo desencadenador para que el adulto deposite la comida en el interior del pico: cuanto más intenso sea el estímulo emitido por la cría, más probable es que consiga la comida.

Evidentemente, cada cría intentará conseguir el máximo, aun a costa de la buena alimentación de sus hermanos, por la sencilla razón de que el valor de r consigo mismo es el doble que con los demás miembros de la familia. Nos encontramos ante un dilema donde si una cría es capaz de engañar a sus progenitores conseguirá mayor beneficio biológico a costa del de sus padres y sus hermanos. En principio, puesto que los adultos son los que controlan los recursos, hay que suponer que normalmente las señales de necesidad emitidas por las crías serán honestas, es decir, que hay una correlación entre la intensidad de las señales y la necesidad fisiológica subyacente; por lo menos hemos de suponer que la emisión de las señales por parte de las crías y la respuesta parental constituyen un compromiso, es decir, son el resultado de una estrategia evolutivamente estable. Además, puesto que el parentesco genético es elevado, la explotación de los padres por parte de las crías reduciría la aptitud inclusiva de las propias crías. De todas maneras, si bien cada cría representa en abstracto un aumento en aptitud biológica de 0.5 puntos, el favoritismo paterno no es una invención, sino más bien un hecho biológico de sumo interés.

Evidentemente, en situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se prefiere las crías en mejores condiciones físicas, mientras que cuando los recursos son abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resultados reproductivos: en algunas especies, la condición física de las crías puede demostrarse fehacientemente, con lo que los padres harán bien en favorecer a esas crías en orden a optimizar su aptitud: las crías de la mayoría de las aves canoras tienen el interior de su pico fuertemente coloreado de rojo; dado que la intensidad del color y el brillo son buenos indicadores de la condición física, en la medida en que dependen de la cantidad de pigmentos carotenoides en la sangre y estos carotenoides, al parecer, facilitan mucho la respuesta inmune, un color rojo intenso del interior del pico de los polluelos puede ser un buen indicador de cuáles son las expectativas de supervivencia de cada cría: de hecho, cuando se manipula el brillo del interior del pico de los polluelos de golondrina de granero haciendo que parezca más rojo, la intensidad de la conducta alimentaria de los padres aumenta.

Así pues, la misma conducta de solicitar comida por parte de las crías proporciona a éstos información sobre la condición física inequívoca de cada una de sus crías. Pero no es la probabilidad de supervivencia el único criterio que influye sobre el favoritismo parental. Se ha podido comprobar que entre los ungulados, cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de que las hembras en mejor estado y condiciones tiendan a criar machos con más frecuencia que las hembras con unas condiciones inferiores: la explicación estriba en que los machos que crecen en óptimas condiciones serán los progenitores de la mayoría de los descendientes de la siguiente generación, puesto que podrán excluir a los otros machos del acceso a las hembras.

De esta manera, la hembra que cría un macho óptimo ganará mucho en aptitud inclusiva gracias al elevado número de nietos que llegará a tener. Esta hipótesis se conoce como la de Trivers-Willard por el nombre de quienes hicieron esta predicción por primera vez.

Conflicto Prenatal Madre/Hijo

Un ejemplo dramático es el que se produce en el útero materno tras la fecundación: el punto clave es que entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0.5 (r = 0.5), que es la mitad de la relación genética que cada uno tiene consigo mismo (que es 1). Así las cosas, el feto está interesado en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre, y a la madre le pasa lo mismo pero a la inversa. Pero es que para que la madre logre mediante la maternidad aptitud biológica es preciso que invierta en el feto por lo menos lo suficiente para que sobreviva, nazca, crezca y llegue a la madurez. Una prueba del conflicto de intereses, al menos en términos cuantitativos, entre madre e hijo nos la ofrecen algunas alteraciones fisiológicas características de la preñez. El feto tiene que nutrirse de lo que le llega desde la circulación sanguínea de la madre a través del cordón umbilical.

Sucede que en personas normales, tras una comida rica en hidratos de carbono hay un aumento de la glucosa en sangre y un rápido incremento en la secreción de insulina cuyo efecto es extraer el exceso de glucosa de la sangre, haciendo que entre en las células para su uso y almacenamiento, especialmente en el hígado en forma de glucógeno; en la mujer embarazada este proceso natural sufre algunas modificaciones, sobre todo en los últimos meses de la gestación, modificaciones consistentes en que los niveles de glucosa se mantienen más elevados de lo normal tras una comida rica en hidratos de carbono, y eso a pesar de que también aumenta más de lo normal la secreción de insulina, al objeto de contrarrestar esta glucemia. Lo que ocurre es que la mujer en esta situación es menos sensible a la acción de la insulina ¿por qué? Pues porque la placenta posee numerosos receptores de insulina y a medida que aumentan los niveles de esta hormona, la placenta aumenta la producción de una enzima que la degrada: esta «Conducta» es atribuible al feto puesto que la placenta procede del tejido del feto y en realidad, sólo persigue mantener elevados los niveles de glucosa de la madre para que ésta llegue al feto en cantidades suficientes (Fig. 5.26).

Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario, aparece la llamada diabetes gestacional. Como la nutrición y la oxigenación del feto dependen también de la circulación sanguínea materna, está en el interés del feto aumentar el flujo sanguíneo, cosa que logra a través de dos acciones, controlando las arteriolas maternas que llegan a la placenta y que regulan el flujo sanguíneo (en realidad destruye la musculatura lisa de estas arterias, con lo que el flujo no se ve obstruido), y aumentando la presión sanguínea materna de forma que llegue más sangre al feto (la preeclampsia es el resultado: una elevación de la presión sanguínea y exceso de proteínas en la orina). Lo cierto es que hay una correlación positiva entre la presión arterial de la madre y el peso del recién nacido: a mayor presión, más peso al nacer.

Desde luego, a ninguno de los dos, madre e hijo, les interesa que el otro resulte tan dañado en el conflicto por los recursos que su futuro reproductivo quede comprometido, como ocurriría si el daño producido resulta elevado e irreversible. Relacionado con el desarrollo del feto parece estar el fenómeno conocido como impresión genómica (genomic imprinting). Hay una serie de genes que se comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. En relación con el desarrollo intrauterino, el gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina (IGF2) es un buen ejemplo. En el feto sólo se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre queda inactivado: cuando se expresan los dos genes simultáneamente aparece un síndrome consistente en gigantismo prenatal, mientras que si ambos genes (ambas copias o alelos) están inactivados, el desarrollo se ve reducido en un 40%. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo (y dada la exogamia habitual entre los mamíferos, no tiene relación de parentesco con la madre: r = O entre padre y madre), está interesado en que sus genes tengan el máximo de recursos; por su parte, la madre tiene que conservar energías para los siguientes embarazos (si quiere maximizar su éxito reproductivo), con lo que su interés es optimizar los recursos que aporta al feto actual: suficientes pero sin despilfarrar. Desde luego, es evidente a partir de este sencillo ejemplo que la monogamia exclusiva no es una estrategia biológicamente estable porque si así fuera, tanto el macho como la hembra estarían interesados en optimizar los recursos, cosa que la impronta genética demuestra que no es cierta.

El Aborto Espontáneo

Por más que pueda parecer excesivo, cerca del 80% de las preñeces humanas resultan en aborto, la mayoría de ellos inadvertidos al ocurrir antes de la primera falta. En cerca del 62% de ellos, las anomalías genéticas son evidentes, según estudios realizados con cerca de 1500 abortos espontáneos. Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva, por cuanto pierden un mínimo tiempo y poca energía, lo que les permite tener nuevas oportunidades de engendrar hijos sanos y con mejores expectativas reproductivas, que es de lo que se trata. Por su parte, el feto gana muy poco biológicamente hablando si es abortado, por lo que muy pronto empieza a segregar gonadotropina coriónica, que estimula la secreción materna de progesterona con el fin de sobrevivir.

Así pues, los abortos espontáneos son una forma de elección materna, puesto que es, al parecer la calidad biológica de lo engendrado lo que parece determinar la decisión, evidentemente inconsciente. Una vez más la calidad no es vista igual por el feto que por la madre: la madre es el doble de exigente que el feto a este respecto. El hecho de que cuanto más elevada es la edad de la madre mayor es el riesgo de que nazcan niños con defectos genéticos puede ayudar a entender este fenómeno: cuanto más próximo se halla el fin de la vida reproductiva de una mujer, más difícil resulta reponer un hijo perdido, así que la madre «acepta» una calidad inferior (complementariamente, cabe decir que tal vez una edad avanzada lleve consigo un deterioro en la eficacia de los mecanismos fisiológicos implicados).

Conflictos Postnatales e Infanticidio

Pese a lo que pudiera parecer, el infanticidio humano es cometido principalmente por los propios padres biológicos, especialmente por la madre ¿no es esto una contradicción al comprometer el éxito reproductivo?

Lo dicho respecto al resto del reino animal estaría de acuerdo con el infanticidio por parte de una nueva pareja de uno de los progenitores. Incluso cuando, como en el caso de los jacanas, se da una inversión de papeles sexuales: puesto que es la hembra la que controla la capacidad reproductora de varios machos, es la hembra la que elimina los huevos dejados por otras hembras a las que la nueva hembra ha logrado desplazar: esta conducta infanticida puede explicarse como una estrategia que maximiza el propio éxito reproductivo. ¿Por qué pues el infanticidio humano cometido por la propia madre?

Lo que salta a la vista es que es la edad del hijo el factor más determinante de este tipo de infanticidio. ¿Por qué? La hipótesis es, una vez más, el conflicto padres/hijos, y más especialmente madre/hijo. Puesto que criar y sacar adelante un nuevo ser es para cualquier hembra de mamífero y especialmente para una mujer, una labor ingente y un gasto enorme en términos de expectativas reproductivas (téngase en cuenta que en las condiciones en las que se originó nuestra especie, el número de hijos por mujer que llegan a la madurez a lo largo de toda su vida podría estar entre 2 y 3), la decisión de criar o abandonar cuando aún no se ha invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa: cualquier síntoma de debilidad o cualquier malformación, o tal vez la falta de apoyo en la crianza por parte del padre o del resto de la familia, podría hacer que el esfuerzo en relación al grado de aptitud inclusiva obtenida (número de nietos) fuera un negocio ruinoso.

Renunciar a criar una cría con pocas expectativas y probar a esperar a que las condiciones mejoren, tanto en lo que se refiere a las características físicas y psíquicas de una nueva cría, como en cuanto a la cantidad y calidad de los recursos utilizables, puede ser biológicamente adaptativo. Hay varios datos que avalan esta hipótesis, tanto en occidente como en sociedades primitivas; el principal es la edad de la madre que comete infanticidio: a medida que la mujer se va haciendo mayor se reduce el número de infanticidios (Fig. 5.27), seguramente porque cuanto mayor es, menos es el tiempo que le queda para probar una nueva oportunidad. El otro dato es la edad de la cría: cuanto más pequeña es, mayor es la probabilidad de que se cometa infanticidio con ella.

Para explicar este dato se recurre al concepto de valor reproductivo que no es otra cosa que la probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres; puesto que esta probabilidad es mayor cuanto más próxima se halle a la madurez sexual, el valor reproductivo de un hijo es mayor cuanto más edad tenga; por eso suelen ser los bebés los que sufren con mucha mayor frecuencia el infanticidio.

Puede parecer que los recién nacidos son seres indefensos ante los adultos. Sin embargo, podemos estar seguros de que se defienden todo lo que pueden, tanto de la agresión por parte de su propia madre como de la del padre. Una manera que tienen los recién nacidos de tratar de asegurar su supervivencia es dar todas las muestras posibles de salud, viabilidad y atractivo, esto es, mostrar que su valor reproductivo es alto a pesar de todo. Tal vez por eso y no por otra razón, los bebés son «irresistibles».